Введение
Архаичный человек возрастом 1 миллион лет назад.
Homo antecessor (лат. "человек-пионер") — вымерший вид архаичного человека, останки которого обнаружены в испанской Сьерра-де-Атапуэрка, продуктивной археологической местности, в период от 1,2 до 0,8 миллионов лет назад в раннем плейстоцене. Популяции этого вида могли присутствовать и в других регионах Западной Европы и были одними из первых, кто колонизировал этот регион, что и отражено в названии. Первые окаменелости были найдены в пещере Гран-Долина в 1994 году, а вид был официально описан в 1997 году как вероятный последний общий предок современных людей и неандертальцев, отодвинув H. heidelbergensis на второй план в этой роли. Впоследствии H. antecessor был переинтерпретирован как ветвь, отделившаяся от линии современных людей, хотя, вероятно, это произошло незадолго до разделения на современных людей и неандертальцев. Несмотря на свой древний возраст, строение лица неожиданно напоминает лица современных людей, а не других архаичных гоминидов — в частности, общей плоскостью и изгибом скуловой кости в месте ее соединения с верхней челюстью, хотя эти признаки известны лишь по образцу молодого индивида. Объем мозга мог составлять или более, но не сохранился ни один целый череп. Для сравнения, средний объем мозга современных мужчин составляет 1270 см³, а женщин — 1130 см³. Оценки роста варьируются. H. antecessor, вероятно, обладал широкой грудной клеткой и был довольно коренастым, как неандертальцы, хотя пропорционально длинными были конечности — черта, более распространенная у тропических популяций. Надколенники тонкие, с плохо развитыми прикреплениями сухожилий. Строение стоп указывает на то, что H. antecessor ходил иначе, чем современные люди. H. antecessor в основном изготавливал простые каменные орудия из кварца и кремня, хотя использовал и другие материалы. Эта культура имеет некоторое сходство с более развитой ашельской культурой, характерной для памятников того времени в Африке и более поздних европейских поселений. Возможно, группы отправляли охотничьи отряды, которые в основном охотились на оленей в саваннах и смешанных лесах. Многие экземпляры H. antecessor были подвергнуты каннибализму, возможно, как часть какой-то культурной практики. Нет свидетельств использования огня, и они обитали только во внутренних районах Иберийского полуострова в теплые периоды, вероятно, отступая к побережью в остальное время.
История исследований
В Северной Испании в Сьерра-де-Атапуэрка давно было известно об обилии ископаемых останков. Гран-Долина ("большая воронка") была впервые исследована археологом в ходе короткой экспедиции в регион в 1966 году, где он обнаружил несколько ископаемых животных и каменных орудий. У него не было достаточных ресурсов и рабочей силы для продолжения работ. В 1976 году испанский палеонтолог Тринидад Торрес исследовал Гран-Долину в поисках ископаемых останков медведей (он обнаружил останки *Ursus*), но спелеологическая команда «Эдельвейс» посоветовала ему продолжить исследования в близлежащей Симе де лос Уэсос ("костной яме"). Там, помимо множества ископаемых останков медведей, он также обнаружил ископаемые останки архаичного человека, что послужило толчком к масштабным исследованиям Сьерра-де-Атапуэрка, первоначально возглавляемым испанским палеонтологом Эмилиано Агирре, но вскоре перешедшим под руководство Хосе Марии Бермудеса де Кастро, Эудальда Карбонелля и Хуана Луиса Арсуаги. Они возобновили раскопки Гран-Долины в 1992 году и через два года обнаружили останки архаичного человека, которые в 1997 году они официально описали как новый вид – *Homo antecessor*. Плейстоценовые осадочные отложения в Гран-Долине разделены на одиннадцать слоев, TD1–TD11 ("trinchera dolina" или "траншея воронки"). *H. antecessor* был найден в TD6, который впоследствии стал наиболее изученным слоем на этом участке. В 2011 году, после более детального анализа материала из Сима-дель-Элефанте, Кастро и его коллеги выразили неуверенность в видовой классификации, предпочтя оставить его как *Homo sp.* (не высказывая мнения о видовой принадлежности) до новых открытий. Каменный инструментальный комплекс в Гран-Долине в целом схож с несколькими другими современными комплексами в Западной Европе, которые, возможно, являются результатом деятельности одного и того же вида, хотя это и не может быть подтверждено, поскольку на многих из этих участков не обнаружены человеческие окаменелости.
Классификация
Лицо H. antecessor неожиданно похоже на лицо современных людей по сравнению с другими архаичными группами, поэтому в своем первоначальном описании Кастро и его коллеги классифицировали его как последнего общего предка современных людей и неандертальцев, вытеснив H. heidelbergensis в этом качестве. В последующие годы анатомия лица подвергалась тщательному изучению. Это название обычно относят к H. erectus, но многие авторы предпочитают различать азиатские и африканские популяции на видовом уровне, причем последние классифицируются как H. ergaster, который был назван в 1975 году. Это несколько проблематично, поскольку ряду африканских экземпляров, отнесенных к H. ergaster, уже были присвоены уникальные видовые названия, которые должны иметь приоритет, включая H. mauritanicus. Эти экземпляры, возможно, представляют одну и ту же популяцию, поскольку четырнадцать из пятнадцати зубных признаков, перечисленных Кастро и его коллегами для H. antecessor, также были выявлены в среднем плейстоцене Северной Африки; это означает, что H. antecessor является младшим синонимом "Homo mauritanicus", то есть люди из Gran Dolina и Tighennif должны быть классифицированы в последнюю. В 2007 году Кастро и его коллеги изучили окаменелости и обнаружили, что останки из Tighennif значительно крупнее, чем у H. antecessor, и зубные характеристики схожи с другими африканскими популяциями. Тем не менее, они все еще рекомендовали возродить вид mauritanicus для объединения всех образцов раннего плейстоцена из Северной Африки под названием "H. ergaster mauritanicus". В 2007 году приматолог Эстебан Сармиенто и его коллеги поставили под сомнение обоснованность выделения H. antecessor в отдельный вид, поскольку большая часть анатомии черепа неизвестна; H. heidelbergensis известен примерно в то же время и в том же регионе; и поскольку типовой образец был детским (предположительно характерные черты могли исчезнуть с возрастом). По их мнению, такая реструктуризация лица может быть вызвана региональной климатической адаптацией, а не видообразованием. В 2009 году американский палеоантрополог Ричард Клейн выразил скептицизм относительно того, что H. antecessor является предком H. heidelbergensis, интерпретируя H. antecessor как "боковую ветвь H. ergaster [из Африки], которая исчезла после неудачной попытки колонизировать южную Европу". Аналогично, в 2012 году британский физический антрополог Крис Стрингер рассматривал H. antecessor и H. heidelbergensis как две различные линии, а не как отношения предок-потомок. В 2013 году антрополог Сара Фрейдлайн и ее коллеги предположили, что человекоподобное лицо эволюционировало независимо несколько раз у представителей рода Homo.
Возраст и тафономия
[[Файл:Gran Dolina TD6. Стратиграфия Гран-Долины с подробностями о TD6|thumb|right|upright=1.4|Стратиграфия Гран-Долины с деталями по TD6]]
Human occupation seems to have occurred in waves corresponding to timespans featuring a warm, humid savannah habitat (although riversides likely supported woodlands). These conditions were only present during transitions from cool glacial to warm interglacial periods, after the climate warmed and before the forests could expand to dominate the landscape. The dating attempts of H. antecessor remains are:
In 1999 two ungulate teeth from TD6 were dated using uranium–thorium dating to 794 to 668 thousand years ago, and further constrained palaeomagnetically to before 780,000 years ago. In 2008 TE9 of the Sima del Elefante was constrained to 1.2–1.1 million years ago using palaeomagnetism and cosmogenic dating. In 2018 ESR dating of the H. antecessor specimen ATD6 92 resulted in an age of 949 to 624 thousand years ago, further constrained palaeomagnetically to before 772,000 years ago. In 2022 ESR and single grain thermally transferred optically stimulated luminescence (SG TT OSL) dated the opening of the Gran Dolina to roughly 900,000 years ago, and the sediments from TD4 to TD6 to between 890,000 to 770,000 years ago. These three units were probably deposited within a period of less than 100,000 years. Until 2013 with the discovery of the 1.4 million year old infant tooth from Barranco León, Orce, Spain, these were the oldest human fossils known from Europe, although human activity on the continent stretches back as early as 1.6 million years ago in Eastern Europe and Spain indicated by stone tools.
Человеческая оккупация, по-видимому, происходила волнами, соответствующими периодам времени с теплым, влажным саванным ландшафтом (хотя прибрежные зоны рек, вероятно, поддерживали леса). Эти условия присутствовали только во время переходов от прохладных ледниковых к теплым межледниковым периодам, после потепления климата и до того, как леса смогли расшириться и занять доминирующее положение в ландшафте. Попытки датирования останков *H. antecessor*:
Human occupation seems to have occurred in waves corresponding to timespans featuring a warm, humid savannah habitat (although riversides likely supported woodlands). These conditions were only present during transitions from cool glacial to warm interglacial periods, after the climate warmed and before the forests could expand to dominate the landscape. The dating attempts of H. antecessor remains are:
In 1999 two ungulate teeth from TD6 were dated using uranium–thorium dating to 794 to 668 thousand years ago, and further constrained palaeomagnetically to before 780,000 years ago. In 2008 TE9 of the Sima del Elefante was constrained to 1.2–1.1 million years ago using palaeomagnetism and cosmogenic dating. In 2018 ESR dating of the H. antecessor specimen ATD6 92 resulted in an age of 949 to 624 thousand years ago, further constrained palaeomagnetically to before 772,000 years ago. In 2022 ESR and single grain thermally transferred optically stimulated luminescence (SG TT OSL) dated the opening of the Gran Dolina to roughly 900,000 years ago, and the sediments from TD4 to TD6 to between 890,000 to 770,000 years ago. These three units were probably deposited within a period of less than 100,000 years. Until 2013 with the discovery of the 1.4 million year old infant tooth from Barranco León, Orce, Spain, these were the oldest human fossils known from Europe, although human activity on the continent stretches back as early as 1.6 million years ago in Eastern Europe and Spain indicated by stone tools.
В 1999 году два зуба копытных из TD6 были датированы уран-ториевым методом, что дало возраст 794–668 тысяч лет назад, и дополнительно ограничены палеомагнитными данными возрастом до 780 000 лет назад. В 2008 году отложения TE9 в Сима-дель-Элефанте были датированы возрастом 1,2–1,1 миллиона лет назад с использованием палеомагнетизма и космогенного датирования. В 2018 году ЭПР-датирование образца *H. antecessor* ATD6 92 дало возраст 949–624 тысяч лет назад, с последующим палеомагнитным ограничением до 772 000 лет назад. В 2022 году ЭПР и однозерновая термически-переносимая оптически стимулированная люминесценция (SG TT OSL) датировали открытие Гран-Долины примерно 900 000 лет назад, а отложения из TD4–TD6 – в диапазоне от 890 000 до 770 000 лет назад. Вероятно, эти три слоя были отложены в течение периода менее 100 000 лет. До 2013 года, когда был обнаружен зуб младенца возрастом 1,4 миллиона лет из Барранко-Леон (Орсе, Испания), эти останки считались самыми древними ископаемыми останками человека, найденными в Европе, хотя следы человеческой деятельности на континенте восходят к 1,6 миллионам лет назад в Восточной Европе и Испании, о чем свидетельствуют каменные орудия.
Human occupation seems to have occurred in waves corresponding to timespans featuring a warm, humid savannah habitat (although riversides likely supported woodlands). These conditions were only present during transitions from cool glacial to warm interglacial periods, after the climate warmed and before the forests could expand to dominate the landscape. The dating attempts of H. antecessor remains are:
In 1999 two ungulate teeth from TD6 were dated using uranium–thorium dating to 794 to 668 thousand years ago, and further constrained palaeomagnetically to before 780,000 years ago. In 2008 TE9 of the Sima del Elefante was constrained to 1.2–1.1 million years ago using palaeomagnetism and cosmogenic dating. In 2018 ESR dating of the H. antecessor specimen ATD6 92 resulted in an age of 949 to 624 thousand years ago, further constrained palaeomagnetically to before 772,000 years ago. In 2022 ESR and single grain thermally transferred optically stimulated luminescence (SG TT OSL) dated the opening of the Gran Dolina to roughly 900,000 years ago, and the sediments from TD4 to TD6 to between 890,000 to 770,000 years ago. These three units were probably deposited within a period of less than 100,000 years. Until 2013 with the discovery of the 1.4 million year old infant tooth from Barranco León, Orce, Spain, these were the oldest human fossils known from Europe, although human activity on the continent stretches back as early as 1.6 million years ago in Eastern Europe and Spain indicated by stone tools.
Череп
Анатомия лица *H. antecessor* в основном известна по останкам 10–11,5-летнего ребенка *H. antecessor* ATD6 69, поскольку другие лицевые образцы немногочисленны и фрагментарны. ATD6 69 поразительно похож на современных людей (а также на восточноазиатских архаичных людей среднего плейстоцена), в отличие от западно-евразийских или африканских архаичных людей среднего плейстоцена, включая неандертальцев. Наиболее заметными признаками являются полностью плоское лицо и изогнутый цигоматикоальвеолярный гребень (костная перемычка, соединяющая скул с частью верхней челюсти, несущей зубы). В 2013 году антрополог Сара Фрейдлайн и ее коллеги статистически установили, что эти особенности не исчезнут с возрастом. *H. antecessor* позволяет предположить, что лицо современного человека эволюционировало и исчезало несколько раз в прошлом, что вполне вероятно, поскольку анатомия лица сильно зависит от диеты и, следовательно, от окружающей среды. Носовые кости аналогичны таковым у современных людей. Верхние резцы имеют лопатовидную форму (язычная сторона отчетливо вогнута), что характерно для других евразийских популяций человека, включая современные. Клыки несут цингулюм (выступ у основания) и краевой гребень (к средней линии), как у более производных видов, но сохраняют куспули (небольшие бугорки) у вершины и граничащие с резцами, как у более архаичных видов. Коронки верхних премоляров достаточно производны, почти симметричны и несут лингвальную куспу (на язычной стороне), а также цингулюм и продольные борозды на щечной стороне. Верхние моляры демонстрируют несколько признаков, типичных для неандертальцев. Нижние зубы, напротив, довольно архаичны. P3 (первый нижний премоляр) имеет сильно асимметричную коронку и сложную систему корней. P3 меньше P4, как у более производных видов, но, как и у других ранних *Homo*, M1 (первый нижний моляр) меньше, чем M2, а вершины коронки моляра образуют Y-образную форму. Распределение эмали напоминает неандертальское, с более толстыми слоями по периферии, чем на вершинах. Париетальные кости (каждая из которых составляет одну сторону задней части свода черепа) плоские и соединяются вершиной по средней линии. Этот «палаткообразный» профиль также наблюдается у более архаичных африканских *H. ergaster* и азиатских *H. erectus*. Как и у *H. ergaster*, височный остистый отросток, расположенный непосредственно под ухом, сращен с основанием черепа. Надбровные дуги выражены. Верхний край чешуйчатой части височной кости (на боковой поверхности черепа) выпуклый, как у более производных видов.
Туловище
Взрослый образец ключицы исключительно большого размера, ATD6 50, был отнесен к мужскому полу, исходя из абсолютных размеров, и его рост был оценен в среднем в , основываясь на корреляции между длиной ключицы и ростом у современных индийцев. Взрослый радиус (кость предплечья), ATD6 43, мог принадлежать мужчине по абсолютным размерам или женщине по изяществу, и его рост был оценен как принадлежащий высокому человеку на основе среднего значения уравнений, используемых для нескольких современных популяций, связывающих длину лучевой кости с ростом. На основании длины плюсневой кости (кости стопы) рост мужчины был оценен в , а рост женщины – . Эти значения довольно близки друг к другу. Для сравнения, оценки роста западноевропейских неандертальцев в среднем составляют , а ранних европейских современных людей – .
Члены тела
Неполный радиус ATD6 43, по оценкам, имел длину. Он необычно длинный и прямой для индивида, происходящего из столь северных регионов, напоминая пропорции, характерные для ранних современных людей и многих популяций, обитающих в тропиках. Это можно объяснить сохранением предковой формы с длинными конечностями, в отличие от неандертальцев, у которых конечности укоротились в процессе эволюции. Это также может указывать на высокий брахиальный индекс (отношение длины лучевой кости к длине плечевой кости). По сравнению с более поздними видами людей, поперечное сечение диафиза лучевой кости довольно круглое и изящное на протяжении всей ее длины. Как и у архаичных людей, лучевая шейка (вблизи локтевого сустава) длинная, что обеспечивает больший рычаг для двуглавой мышцы плеча. Как и у современных людей и *Homo heidelbergensis*, но в отличие от неандертальцев и более архаичных гоминидов, лучевая бугристость (костный выступ, расположенный непосредственно под лучевой шейкой) расположена спереди (к передней стороне при развернутом наружу положении руки).
Темпы роста
В 2010 году Кастро и его коллеги оценили, что ATD6 112, представленный постоянным верхним и нижним первым моляром, умер в возрасте от 5,3 до 6,6 лет, основываясь на скорости формирования зубов у шимпанзе (нижняя оценка) и современных людей (верхняя оценка). Моляры практически не изношены, что указывает на то, что индивид умер вскоре после прорезывания зуба, и что прорезывание первого моляра происходило примерно в этом возрасте. Этот возраст соответствует диапазону вариаций у современных людей, и этот этап развития может быть условно соотнесен с жизненным циклом. Если это соотношение верно, то у *H. antecessor* было продолжительное детство, что является характерной чертой современных людей, в течение которого происходит значительное когнитивное развитие.
In 2010 Castro and colleagues estimated that ATD6 112, represented by a permanent upper and lower first molar, died between 5.3 and 6.6 years of age based on the tooth formation rates in chimpanzees (lower estimate) and modern humans (upper). The molars are hardly worn at all, which means the individual died soon after the tooth erupted, and that first molar eruption occurred at roughly this age. The age is within the range of variation of modern humans, and this developmental landmark can debatably be correlated with life history. If the relation is true, H. antecessor had a prolonged childhood, a characteristic of modern humans in which significant cognitive development takes place.
Патология
Частичная лицевая кость ATD6 69 имеет эктопический M3 (верхний левый третий моляр), который прорезался неправильно, что привело к ретенции M2, который был полностью заблокирован в прорезывании. Хотя ретенция M3 довольно распространена у современных людей, достигая пятидесяти процентов в некоторых популяциях, ретенция M2 встречается редко – всего от 0,08 до 2,3%. Ретинция может приводить к вторичным поражениям, таким как кариес, резорбция корня, кератокисты и дентогенные кисты. На нижней челюсти ATE9 1 наблюдается выраженный аттрицион и абразия корон зубов, а также резорбция кости у корней, настолько сильная, что обнажены корневые каналы (чувствительная внутренняя часть) клыков. Травма соответствует заболеваниям десен, вызванным перегрузкой зубов, например, использованием рта в качестве дополнительной конечности для переноски предметов. Аналогичное состояние было зафиксировано и для более поздних останков из Сима-де-лос-Уэсос, также на участке Сьерра-де-Атапуэрка. Левая коленная кость ATD6 56 имеет остеофит (костный нарост) высоты х ширины на нижнем крае. Остеофиты обычно формируются в ответ на стресс, вызванный остеоартрозом, который может быть следствием возраста или неправильной нагрузки на сустав из-за неправильного выравнивания костей или слабости связок. В случае ATD6 56, причиной, вероятно, была неправильная нагрузка. Частые приседания и стояние на коленях могут привести к этому состоянию, но если правая коленная кость ATD6 22 (не имеющая подобной травмы) принадлежит тому же индивидууму, то это маловероятно. Если это так, то поражение было вызвано локальной травмой, такой как перенапряжение мягких тканей вокруг сустава из-за высокой интенсивности активности, или перелом левой бедренной кости и/или большеберцовой кости (что невозможно подтвердить, поскольку ни одна из этих костей не связана с данным индивидуумом). На правом четвертом плюсневой кости ATD6 124 имеется поражение длиной х шириной на медиальной стороне (в направлении средней линии кости), соответствующее перелому марша. Это состояние чаще всего встречается у солдат, бегунов на длинные дистанции и, возможно, у людей с плоскостопием, у которых кости стопы подвергаются нагрузкам при многократной интенсивной активности. Позднее неандертальцы развили гораздо более крепкий нижний скелет, возможно, чтобы выдерживать такие интенсивные нагрузки при передвижении по неровной местности. Хотя среди архаичных людей был идентифицирован только один другой случай этого состояния (в Сима-де-лос-Уэсос), переломы марша, вероятно, были распространенной травмой для них, учитывая, что заживший перелом не оставляет видимых следов, а также их предполагаемый активный образ жизни.
Технология
Карта Гран-Долина и западноевропейских стоянок с аналогичными или ашеульскими каменными орудиями, датируемыми периодом от 1,4 до 0,59 миллионов лет назад.
H. antecessor изготавливал простые каменные орудия в Гран-Долине. Эта индустрия встречается и в других местах раннего плейстоцена Испании, в частности в Барранк-де-ла-Буэлья и близлежащей Галерии, характеризуется подготовкой и заточкой нуклеусов перед скалыванием, наличием (примитивных) рубилл и некоторой стандартизацией типов орудий. Она имеет некоторое сходство с гораздо более сложной ашеульской индустрией, типичной для африканских и более поздних европейских стоянок. Следы износа на каменных орудиях из TD6 соответствуют многократному истиранию о плоть, поэтому, вероятно, они использовались для разделки туш.
TD6.2
Большинство каменных орудий было обнаружено в нижней (древнейшей) половине TD6.2 – всего 831 каменное орудие. Изготовители орудий использовали гораздо более разнообразный набор материалов (хотя чаще всего – кремень), что свидетельствует о том, что они отправлялись на большее расстояние в поисках лучшего сырья. В районе Сьерра-де-Атапуэрка представлено обилие и разнообразие минеральных выходов, пригодных для изготовления каменных орудий, помимо кремня и кварца, таких как кварцит, песчаник и известняк, которые можно было собрать в пределах Гран-Долины. В 2016 году в южной Испании были обнаружены кости мелких млекопитающих, обожженные в пожарах с температурой выше 780–980 тысяч лет, которые потенциально могли быть результатом деятельности человека, поскольку такая высокая температура обычно (хотя и не всегда) регистрируется в кострищах, а не при естественных лесных пожарах. [[Файл:SpanienEbro.jpg|thumb|upright=1.15|H. antecessor мог перемещаться вдоль реки Эбро, выделенной на карте выше (Сьерра-де-Атапуэрка находится недалеко от её истока). thumb|upright=1.35|Сьерра-де-Атапуэрка сегодня: 1) Вход в железнодорожный ров, 2) Сима-дель-Элефанте, 3) Галерея, 4) Гран-Долина.]
На стоянке Сима-дель-Элефанте зафиксированы благородный олень, косуля, носороги, *E. stenonis*, *C. mosbachensis*, *U. dolinensis*, вымершая большая кошка *Panthera gombaszoegensis*, вымершая рысь *Lynx issiodorensis*, вымершая лиса *Vulpes alopecoides*, несколько видов крыс, землероек и кроликов, а также неопределенные виды макак, кабана, бизона и бобра. Крупные млекопитающие чаще всего представлены длинными костями, некоторые из которых расколоты, предположительно, для доступа к костному мозгу. На других костях видны следы ударных воздействий и снятия шкуры. Прохладный и влажный горный климат способствовал росту оливковых деревьев, мастиковых кустарников, бука, фундука и каштана, которые *H. antecessor* мог использовать в качестве источника пищи, хотя они становятся более распространенными в TD7 и TD8 по мере прогрессирования межледниковья и повышения влажности. В слое TD6, относящемся к *H. antecessor*, пыльца преимущественно представлена можжевельником и дубом. Деревья, вероятно, росли вдоль рек и ручьев, а на холмах и грядах преобладали травы. Нет никаких свидетельств того, что *H. antecessor* умел добывать огонь и готовить пищу, и, кроме того, износ моляров указывает на более частое употребление в пищу грубой и механически сложной пищи, чем у более поздних европейских видов, такой как сырое мясо и подземные запасающие органы.