Введение
Задержка реакции при дремлющем состоянии животных
При дремлющем состоянии животных диапауза представляет собой задержку развития в ответ на регулярные и повторяющиеся периоды неблагоприятных условий окружающей среды. Это физиологическое состояние с очень специфическими условиями запуска и прекращения. Механизм служит для выживания в предсказуемых неблагоприятных условиях окружающей среды, таких как экстремальные температуры, засуха или снижение доступности пищи. Диапауза наблюдается на всех стадиях жизненного цикла членистоногих, особенно насекомых. Уровни активности стадий диапаузы могут значительно варьироваться у разных видов. Диапауза может возникать на полностью неподвижной стадии, такой как куколки и яйца, или на очень активных стадиях, совершающих обширные миграции, например, у взрослой бабочки-монарха, Danaus plexippus. В случаях, когда насекомое остается активным, питание снижается, а репродуктивное развитие замедляется или останавливается. Эмбриональная диапауза, несколько схожее явление, встречается у более чем 130 видов млекопитающих, возможно, даже у человека, и у эмбрионов многих яйцекладущих видов рыб отряда Cyprinodontiformes.
Фазы диапаузы насекомых
Диапауза у насекомых – это динамический процесс, состоящий из нескольких отчетливых фаз. Хотя диапауза значительно различается у разных таксонов насекомых, эти фазы характеризуются определенными наборами метаболических процессов и реакцией насекомого на определенные факторы окружающей среды. Например, мухи *Sepsis cynipsea* в основном используют температуру для определения момента наступления диапаузы. Аналогично, златоглазки *Chrysoperla plorabunda* регулируют свой репродуктивный цикл, ориентируясь на продолжительность светового дня, при этом взрослые особи входят в репродуктивную диапаузу при продолжительности светового дня менее 12–13 часов. Диапауза может возникать на любой стадии развития у членистоногих, однако каждый вид проявляет диапаузу на конкретных этапах развития. Снижение потребления кислорода, а также уменьшение активности и питания – типичные явления. У *Polistes exclamans*, социальной осы, диапаузу, как считается, может переживать только матка.
Индукция
Фаза индукции происходит на генетически предопределённой стадии жизни и наступает задолго до воздействия экологического стресса. В течение этой фазы насекомые реагируют на внешние сигналы, называемые триггерными стимулами, которые запускают переход от прямого развития к путям диапаузы. Триггерные стимулы могут включать изменения фотопериода, термопериода или аллелохимические вещества из кормовых растений. Эти стимулы сами по себе не являются благоприятными или неблагоприятными для развития, но сигнализируют о надвигающихся изменениях в условиях окружающей среды. Диапаузирующие пупарии плотной мухи, Sarcophaga crassipalpis, увеличивают количество кутикулярных углеводородов, выстилающих пупарий, тем самым эффективно снижая проницаемость кутикулы для воды.
Введение
Фотопериод является наиболее важным стимулом, запускающим диапаузу. Насекомые также могут проявлять изменения в поведении и начинать собираться в группы, мигрировать или искать подходящие места для зимовки.
Содержание
На этапе поддержания у насекомых снижается метаболизм и сохраняется остановка развития. Прекращение может наступить в период наиболее неблагоприятных условий, например, в середине зимы. Со временем глубина диапаузы постепенно уменьшается, пока не станет возможен возобновление прямого развития, если условия станут благоприятными. Прекращение диапаузы может также происходить в определенные сроки, связанные с периодами размножения, например, у жука Colaphellus bowringi: диапауза завершается у весенних размножающихся жуков с конца февраля по начало апреля, а у осенних размножающихся жуков – с середины августа по начало октября.
Последиапауза покоя
Диапауза часто завершается до окончания неблагоприятных условий и сопровождается состоянием покоя, из которого насекомое может пробудиться и начать прямое развитие, если условия станут более благоприятными. В зависимости от сезона, в котором наступает диапауза, в качестве сигнальных стимулов могут выступать как короткий, так и длинный световой день. Насекомые также могут реагировать на изменение длины дня и на относительную длину дня. Температура также может выступать в качестве регулирующего фактора, либо индуцируя диапаузу, либо, что более распространено, изменяя реакцию насекомого на фотопериод. Доступность и качество пищи также могут участвовать в регуляции диапаузы. У пустынной саранчи Schistocerca gregaria растительный гормон, называемый гиббереллином, стимулирует репродуктивное развитие. В сухой сезон, когда их кормовые растения увядают и содержат мало гиббереллина, саранча остается в незрелой стадии, а ее репродуктивные органы не развиваются.
Нейроэндокринная
Нейроэндокринная система насекомых состоит главным образом из нейросекреторных клеток в мозге, сердечных тел, аллатных тел и проторакальных желез. Проторацикотропный гормон стимулирует проторакальные железы к выработке экдистероидов, необходимых для стимуляции развития. Диапауза имаго часто связана с отсутствием ювенильного гормона (JH), в то время как диапауза личинок часто связана с его присутствием. У имаго отсутствие JH вызывает дегенерацию лётных мышц и атрофию или прекращение развития репродуктивных тканей, а также подавляет брачное поведение. Присутствие JH у личинок может предотвращать линьку на следующую личиночную стадию, хотя возможны последовательные стационарные линьки. У кукурузного сверлильщика, Diatraea gradiosella, JH необходим для накопления жировым телом белка запаса, связанного с диапаузой. Гормон диапаузы регулирует эмбриональную диапаузу в яйцах шелкопряда, Bombyx mori. Гормон диапаузы (DH) высвобождается из субоэзофагеального ганглия матери и стимулирует выработку трегалазы яичниками. Это приводит к накоплению высокого уровня гликогена в яйцах, который преобразуется в полигидратные спирты глицерол и сорбитол. Сорбитол непосредственно ингибирует развитие эмбрионов. Глицерол и сорбитол вновь преобразуются в гликоген при завершении диапаузы.
Тропическая диапауза
Диапауза в тропиках часто инициируется в ответ на биотические, а не абиотические факторы. Например, пища в виде туш позвоночных может быть более доступной после сухого сезона, а места для откладки яиц в виде поваленных деревьев – после дождливого сезона. Кроме того, диапауза может служить для синхронизации сезонов размножения или снижения конкуренции, а не для избежания неблагоприятных климатических условий. Диапауза в тропиках представляет собой ряд проблем для насекомых, с которыми они не сталкиваются в умеренных широтах.