Кіріспе
Жануарлардың ұйықтау кезеңіндегі реакцияның кешігуі
Жануарлардың ұйықтау кезеңінде диапауза – тұрақты және қайталамалы қолайсыз қоршаған орта жағдайларына жауап ретінде дамудың кешігуі. Бұл өте нақты басталу және тоқтату шарттары бар физиологиялық күй. Бұл механизм болжамды, қолайсыз қоршаған орта жағдайларынан, мысалы, температураның экстремалды өзгеруінен, құрғақшылықтан немесе азық-түліктің жетіспеуінен аман қалудың тәсілі. Диапауза буынқұрлылардың, әсіресе жәндіктердің өмір циклінің барлық сатыларында кездеседі. Диапауза кезеңдерінің белсенділік деңгейі түрлер арасында айтарлықтай өзгеше болуы мүмкін. Диапауза толығымен қозғалмайтын сатыда, мысалы, қуыршақтар мен жұмыртқаларда немесе кең көші-қон жасайтын, өте белсенді сатыларда, мысалы, монарх көбелегі (Danaus plexippus) сияқты ересектерде кездесуі мүмкін. Егер жәндік белсенді күйінде қалып отырса, тамақтану мөлшері азаяды және көбею дамуы баяулайды немесе тоқтатылады. Эмбрионалды диапауза, шамамен ұқсас құбылыс, 130-дан астам сүтқоректілер түрінде, тіпті адамдарда және Cyprinodontiformes отрядына жататын балықтардың көптеген жұмыртқа салатын түрлерінің эмбриондарында байқалады.
Жәндіктердің диапауза фазалары
Құрт-құрттардағы диапауза – бірнеше ерекше кезеңдерден тұратын динамикалық процесс. Диапауза жәндіктердің әртүрлі таксономдарында айқын өзгешеліктерді көрсетеді, бірақ бұл кезеңдер нақты метаболизм процестері жиынтығымен және жәндіктің белгілі бір қоршаған орта факторларына сезімталдығымен сипатталады. Мысалы, Sepsis cynipsea шырыны көбінесе температураны диапаузаға кіру уақытын анықтау үшін пайдаланады. Сол сияқты, Chrysoperla plorabunda тор көбелектері көбею циклын күн сәулесінің ұзақтығы арқылы реттейді, ересектер күн сәулесі 12-13 сағаттан аз болғанда көбеюге тоқталады. Диапауза бунақденелілердің дамуының кез келген сатысында кездесуі мүмкін, бірақ әр түр дамудың нақты кезеңдерінде диапаузаны көрсетеді. Оттегінің аз мөлшерде қабылдануы, сондай-ақ қозғалыс және тамақтанудың азаюы тән. Polistes exclamans әлеуметтік кенесінде тек патшайым ғана диапаузаға түсе алады.
Индукция
Индукциялық фаза өмірдің генетикалық тұрғыдан алдын ала белгіленген кезеңінде және қоршаған орта стресінен бұрын пайда болады. Осы кезеңде жәндіктер сыртқы сигналдарға – токены стимулдарға жауап береді, олар тікелей даму жолдарынан диапауза жолдарына ауысуды қозғаушы күш болады. Токендік стимулдар фотопериодтың, термопериодтың немесе тағамдық өсімдіктерден алынатын аллелохимиялық заттардың өзгеруінен құралуы мүмкін. Бұл стимулдар өзі даму үшін қолайлы немесе қолайсыз жағдайлар емес, бірақ олар қоршаған орта жағдайларындағы болашақ өзгерістерді хабарлайды. Еттің шыбығының (Sarcophaga crassipalpis) диапаузаға түскен қуыршақ қабығындағы кутикулалық көмірсутектердің мөлшері артып, кутикула арқылы судың өту қабілетін тиімді түрде төмендетеді.
Іске қосу
Фотопериодтың ұзақтығы – диапаузаны бастаудың ең маңызды факторы. Жәндіктер мінез-құлқында өзгерістер болуы мүмкін, олар топтасып, көшіп-қонып, немесе қыстауға қолайлы орындарды іздеуге көшеді.
Сақтау
Ұстазылық кезеңінде жәндіктердің метаболизмі төмендейді және даму тоқталып қалады. Ең қолайсыз жағдайлардың шарықталу кезінде, мысалы, қыс ортасында тоқтау мүмкін. Уақыт өте келе, диапаузаның тереңдігі бірте-бірте азаяды, жағдайлар қолайлы болса тікелей даму қайта басталуы мүмкін. Диапауза репродуктивтік кезеңдермен байланысты белгілі бір уақыт аралығында да аяқталуы мүмкін, мысалы, Colaphellus bowringi қоңызында: көктемде көбейтін қоңыздарда диапауза ақпан айының соңы мен сәуір айының басында, ал күзде көбейтін қоңыздарда тамыздың ортасы мен қазан айының басында аяқталады.
Диапаузадан кейінгі тыныштық
Диапауза көбінесе қолайсыз жағдайлардың аяқталуына дейін тоқтатылады және жәндік жағдайлар жақсарған жағдайда оянып, тікелей дамуды бастай алатын бейқоз күйге енеді. Диапаузаның қай маусымда болатынына байланысты, қысқа немесе ұзақ күндер ынталандыру белгісі ретінде әрекет ете алады. Жәндіктер күн ұзақтығының өзгеруіне де, салыстырмалы күн ұзақтығына да жауап бере алады. Температура да диапаузаны тудыру арқылы немесе, көбінесе, жәндіктің фотопериодқа реакциясын өзгерту арқылы реттеуші фактор болып табылады. Тағамның болуы мен сапасы да диапаузаны реттеуге көмектеседі. Шөл шегірткесінде, Schistocerca gregaria, гибберелин деп аталатын өсімдік гормоны көбею дамуын ынталандырады. Құрғақ маусымда, олардың жемдік өсімдіктері қартайып, гибберелинге жетіспейтін кезде, шегірткелер дамымай қалады және олардың көбею жолдары жетілмейді.
Нейроэндокриндік
Бөжәктердің нейроэндокриндік жүйесі негізінен мидағы нейросекреторлық жасушалардан, кардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардиокардио. Проторацикотроптық гормон проторацик бездерді даму үшін қажетті экдистероидтар өндіруге ынталандырады. Ересектердегі диапауза жиі ЖХ-ның болмауымен байланысты, ал личинкалардағы диапауза жиі оның болуымен байланысты. Ересектерде ЖГ-ның болмауы ұшқыш бұлшық еттердің дегенерациясына және репродуктивті тіндердің атрофиясына немесе дамуының тоқтауына әкеледі және жұптасу мінез-құлқын тоқтатады. ЖЖ-ның личинкаларда болуы келесі личинкалық сатыға ауысуды болдырмауы мүмкін, бірақ бірінен соң бірі тұрақты личинкалар болуы мүмкін. Дәнді бұрғылаушы Diatraea gradiosella-да JH диапаузамен байланысты майлы денеде сақтау ақуызын жинақтау үшін қажет. Диапауза гормоны жібекқұртты күбәләктің жұмыртқасындағы эмбрионалды диапаузаны реттейді. ДХ ананың субэзофагеялық ганглионынан бөлінеді және жұмыртқалық бездерінде трехалаза өндірісін тудырады. Бұл жұмыртқаларда гликогеннің жоғары деңгейін тудырады, ол полигидриялық спирттерге - глицерол мен сорбитолға айналады. Сорбитол тікелей эмбриондардың дамуын тежейді. Глицерол мен сорбитол диапауза аяқталғаннан кейін гликогенге қайта айналады.
Тропикалық диапауза
Тропиктердегі диапауза көбінесе абиотикалық емес, биотикалық факторларға жауап ретінде басталады. Мысалы, омыртқалы жануарлардың денелері түріндегі тамақ құрғақ маусымдардан кейін көп болуы мүмкін, ал жаңбырлы маусымдардан кейін құлаған ағаштар түріндегі жұмыртқа салу орындары жеңілірек табады. Сондай-ақ, диапауза қолайсыз климаттық жағдайлардан қашудың орнына, көбейтілу маусымдарын синхрондауға немесе бәсекелестікті төмендетуге мүмкіндік береді. Тропиктердегі диапауза жәндіктерге қоңыржай аймақтарда кездеспейтін бірнеше қиындықтар туғызады.