Эуплоцефал: бронированный динозавр позднего мелового периода

Введение

Род анкилозавров позднего мелового периода.

Euoplocephalus (/j//uː/,/ɒ//p//l//oʊ/'s//ɛ//f//əl//ə//s/ yooOPlohSEFələs) — род очень крупных, травоядных анкилозаврид, обитавших в конце мелового периода в Канаде. В его составе только один описанный вид — Euoplocephalus tutus. Первая окаменелость Euoplocephalus была найдена в 1897 году в Альберте. В 1902 году он был назван Stereocephalus, но это название уже использовалось для обозначения насекомого, поэтому в 1910 году его изменили. Позже были обнаружены многочисленные останки анкилозаврид из кампанского возраста Северной Америки, которые часто выделяли в отдельные роды. В 1971 году Уолтер Кумбс пришел к выводу, что все они принадлежат к Euoplocephalus, что делало его одним из наиболее известных динозавров. Однако в последнее время эксперты пришли к противоположному мнению, ограничивая достоверные находки Euoplocephalus примерно дюжиной экземпляров. Среди них есть несколько почти полных скелетов, поэтому многое известно о строении этого животного. Euoplocephalus достигал в длину и в массе тела. Его тело было приземистым, очень плоским и широким, опирающимся на четыре крепкие ноги. Голова имела короткую, опущенную морду с роговым клювом для откусывания растений, которые переваривались в большом кишечнике. Как и другие анкилозавриды, Euoplocephalus был в значительной степени покрыт костными броневыми пластинами, среди которых были ряды крупных, высоких, ребристых овальных щитков. Шею защищали два костяных кольца. Он также мог активно защищаться от хищников, таких как Альбертозавр, Даспелотозавр и Горгозавр, используя тяжелую булаву на конце хвоста.

Размер

Среди анкилозавридов, Эуоплоцефала по размеру превосходил только Анкилозавр, а возможно, и Тархия с Седарпельта. Длина Эуоплоцефала составляла примерно [вставьте длину], а вес – около [вставьте вес]. Как и у других анкилозавров, у него был очень широкий и плоский, приземистый корпус высотой около четырех футов, опирающийся на четыре короткие ноги.

Отличительные черты

Череп Эуоплоцефала можно отличить от большинства других анкилозаврид несколькими анатомическими деталями, включая: рисунок костной скульптуры в области перед глазами; форму надглазничных костей (маленькие кости над глазами), которые могли служить костными веками; неглубокость носового вестибюля у входа в носовую полость; хвост длинный и заканчивается костным клубом. В старых реконструкциях Эуоплоцефала и устаревших синонимах (Диоплозавр, Сколозавр) часто изображается клуб с двумя большими вертикальными шипами. Это ошибка, основанная на реконструкции Сколозавра Францем Нопксой; у экземпляра, который он использовал, был неполный хвост, обрывавшийся сразу за парой конических шипов, которые, как теперь известно, располагались на середине его длины. Он восстановил хвост, заканчивающийся сразу после шипов. Другие художники объединили шипы с хвостовым клубом, усугубив неточность. Плечевая кость очень мощная, с сильно расширенными верхним и нижним концами, в сочетании с узким диафизом. На верхнем диафизе присутствует огромный дельтопекторальный гребень, нижняя часть которого не плавно переходит в диафиз, а выгнута вперед, образуя толстый бугор или выступ. Все это указывает на очень развитую мускулатуру. В предплечье мощная локтевая кость имеет хорошо развитый олекранальный отросток. Кости запястья и кисти изучены недостаточно хорошо. В тазу передний отросток подвздошной кости широко расставлен вперед, достигая самой широкой точки брюха для поддержки кишечника. Этот отросток также образует костную полку на задней стороне тела. Задний отросток подвздошной кости короче диаметра вертлужной впадины, за которой он расположен, что означает, что нога находится на заднем конце таза, близко к основанию хвоста и гораздо ближе к средней линии, чем к бокам брюха. Лобковая кость неизвестна. Седалищная кость – короткий, изогнутый, вертикально расположенный костный тяж. Бедренная кость короткая, мощная и прямая, с низким четвертым вертелом, расположенным ниже середины диафиза. Большеберцовая кость короче бедренной. Стопа изучена недостаточно хорошо, но функционально тридактильная, с копытообразными, а не острыми когтями. Однако название рода уже было занято — оно уже было присвоено насекомому, жуку Stereocephalus Lynch 1884 — поэтому Лэмб изменил его на Euoplocephalus в 1910 году, с combinatio nova (новым комбинационным названием) Euoplocephalus tutus. Типовым видом остается Stereocephalus tutus. В 1915 году Эдвин Хенниг отнес E. tutus к роду Palaeoscincus Leidy 1856, создав название Palaeoscincus tutus. Однако сегодня Palaeoscincus считается nomen dubium, основанным на неопределенных зубах анкилозавров. В 1964 году Оскар Кун отнес Euoplocephalus к Ankylosaurus, как Ankylosaurus tutus. Название рода Euoplocephalus, означающее «хорошо вооруженная голова», происходит от греческих слов eu (εὖ) — «хорошо», hoplo~ (ὁπλο~) — «вооруженный» и kephale (κεφαλή) — «голова». Это имя было неправильно написано более чем дюжиной различных способов в научной литературе. Название tutus означает «безопасно защищенный» на латыни. Единственный известный на сегодняшний день валидный вид — Euoplocephalus tutus.

The skull of Euoplocephalus can be distinguished from most other ankylosaurids by several anatomical details, including: the pattern of bony sculpturing in the region in front of the eyes; the form of the palpebral bones (small bones over the eyes), which may have served as bony eyelids; the shallowness of the nasal vestibule at the entrance of the nasal cavity; The tail is long and ends in a bony club. Old restorations of Euoplocephalus and rejected synonyms (Dyoplosaurus, Scolosaurus) often show a club with two large vertical spikes. This is an error based on a restoration of Scolosaurus by Franz Nopcsa; the specimen he used had an incomplete tail that stopped just beyond the pair of conical spikes now known to have been positioned halfway along its length. He restored the tail as ending just after the spines. Other artists combined the spikes with the tail club, compounding the inaccuracy. The humerus is very robust with strongly expanded upper and lower joints, combined with a narrow shaft. On the upper shaft an enormous deltopectoral crest is present of which the lower part does not gradually merge with the shaft but is warped to the front, forming a thick knob or lip. All this indicates a very heavy musculature. In the lower arm the robust ulna has a well developed olecranon process. The wrist and hand bones are not well known. In the pelvis, the front blade of the ilium splayed out to the front, reaching all the way to the widest point of the belly to support the gut. This blade also forms a bone shelf at the rear side of the body. The rear blade of the ilium is shorter than the diameter of the hip socket it was located behind, meaning the leg is located at the rear end of the pelvis, near the tail base and much closer to the midline than the belly sides. The pubic bone is unknown. The ischium is a short, curved, vertically positioned bone strap. The thighbone is short, robust and straight with a low fourth trochanter positioned below the midpoint of the shaft. The robust shinbone is shorter than the thighbone. The foot is not well known but functionally tridactyl with hoof shaped instead of sharp claws. However, the genus name was already preoccupied — the name had already been given to an insect, the beetle Stereocephalus Lynch 1884 — so Lambe changed it to Euoplocephalus in 1910, with as combinatio nova (new combination name) Euoplocephalus tutus. The type species remains Stereocephalus tutus. In 1915, Edwin Hennig classified E. tutus under the genus Palaeoscincus Leidy 1856, coining a Palaeoscincus tutus. Today however, Palaeoscincus is considered to be a nomen dubium based on indeterminate ankylosaurian teeth. In 1964, Euoplocephalus was by Oskar Kuhn referred to Ankylosaurus, as a Ankylosaurus tutus. The genus name Euoplocephalus, meaning "well armed head", is derived from the Greek words eu (εὖ) meaning "well", hoplo~ (ὁπλο~) meaning "armed", and kephale (κεφαλή) meaning "head". This name has been misspelled more than a dozen different ways in formal scientific literature. The specific name tutus means "safely protected" in Latin. The only valid species known today is Euoplocephalus tutus.

Справочный материал

В начале двадцатого века в Северной Америке было обнаружено множество окаменелостей анкилозаврид. Некоторые из них были отнесены к роду *Euoplocephalus*, другие – описаны как отдельные роды. Однако в 1971 году Уолтер Кумбс представил диссертацию, содержащую важную переоценку североамериканских анкилозавров. Он отметил, что среди многочисленных экземпляров, схожих с *Euoplocephalus*, их черепа настолько различались, что либо каждый известный образец следует считать новым видом, либо все они представляют собой индивидуальные вариации в пределах одного вида: *Euoplocephalus tutus*. Окаменелости, относимые к этому виду, включают более сорока особей, обнаруженных в Альберте (Канада) и Монтане (США), что могло бы сделать *Euoplocephalus* наиболее известным анкилозавридом. Среди них – пятнадцать черепов, зубы и несколько почти полных скелетов, найденных с сохранившейся броней. В течение нескольких десятилетий поддерживался синонимичный статус всех анкилозавров кампанского возраста в Северной Америке, пока ученые из Университета Альберты не приступили к повторному изучению окаменелостей. Исследование 2009 года показало, что *Dyoplosaurus* является валидным таксоном, и выявило уникальные характеристики, отличающие его от *Euoplocephalus*, включая его треугольные когти. Валидность *Anodontosaurus* была подтверждена в двух последующих исследованиях. Первая, опубликованная Полом Пенкальски и Уильямом Т. Блоусом в 2013 году, также подтвердила валидность *Scolosaurus*. Второе исследование, проведенное Пенкальски (2013), описало и назвало *Oohkotokia* из Монтаны на основе останков, которые ранее считались принадлежащими к *Euoplocephalus*. *Palaeoscincus asper*, «шероховатый», теперь считается синонимом *Euoplocephalus*. Это сомнительный таксон, основанный на зубе из поздних отложений кампанского возраста формации Динозаврового парка в Альберте, описанный Ламбе в 1902 году. Он представлен единственным зубом, образец NMC 1349. В 2013 году Арбур ограничил перечень экземпляров, которые можно достоверно отнести к *Euoplocephalus*, нижними тридцатью метрами формации Динозаврового парка. В этом случае, помимо голотипа, материал состоит из частичных скелетов с черепами AMNH 5337, AMNH 5403, AMNH 5404, AMNH 5405, ROM 1930 и UALVP 31; частичного скелета без черепа AMNH 5406; CMN 842, полукольца шейного позвонка; CMN 8876, черепа, TMP 1979.14.74, фрагментарного черепа; и UALVP 47977, фрагмента черепной крыши. Таким образом, кисти, стопы и хвост, включая булаву, известны не полностью.

During the early twentieth century many more ankylosaurid fossils were uncovered in North America. Some were referred to Euoplocephalus, others named as separate genera. In 1971 however, Walter Coombs submitted a dissertation containing a landmark re appraisal of North American ankylosaurs. He noted that, among the many specimens similar to Euoplocephalus, their skulls varied so much that either every known specimen must be a new species, or they all represented individual variation within a single species: Euoplocephalus tutus. The fossils now referred to this species contained more than forty individuals discovered in Alberta, Canada and Montana in the United States, which would have made Euoplocephalus the best known ankylosaurid. This included fifteen skulls, teeth, and a few almost complete skeletons, found with the armor still attached. The synonymy of all Campanian North American ankylosaurids was followed for several decades, until scientists from the University of Alberta began to re examine the fossils. A 2009 study found that Dyoplosaurus is in fact a valid taxon, and identified unique characteristics that differentiated it from Euoplocephalus, including its triangular claws. The validity of Anodontosaurus was accepted in two subsequent studies. The first, published by Paul Penkalski and William T. Blows in 2013, re validated Scolosaurus as well. The second study, by Penkalski (2013), named and described Oohkotokia from Montana on the basis of remains that were originally thought to be referable to Euoplocephalus. Palaeoscincus asper, "the rough one", is now considered to be Euoplocephalus. It is a dubious tooth taxon from the late Campanian Dinosaur Park Formation of Alberta, named by Lambe in 1902. It consists of a single tooth, specimen NMC 1349. In 2013 Arbour limited the specimens that could be reliably referred to Euoplocephalus to the lowest thirty metres of the Dinosaur Park Formation. The material would in that case, apart from the holotype, consist of partial skeletons with skull AMNH 5337, AMNH 5403, AMNH 5404, AMNH 5405, ROM 1930 and UALVP 31; partial skeleton lacking the skull AMNH 5406; CMN 842, a cervical half ring; CMN 8876, a skull, TMP 1979.14.74, a fragmentary skull; and UALVP 47977, a skull roof piece. The hands, feet and tail, including the club, are therefore not completely known.

Классификация

В 1910 году Ламбе отнес Эуоплоцефала к стегозаврам, группе, которая в то время включала все бронированные динозавры и, следовательно, имела гораздо более широкое определение, чем современное. В 1917 году Чарльз Уитни Гилмор отнес его к анкилозавридам. Сегодня Эуоплоцефал по-прежнему рассматривается как анкилозаврид, но как представитель анкилозаврии, а не стегозаврии. Вероятно, он также относится к производной подгруппе Ankylosaurinae. Недавнее разделение кампанских анкилозаврид Северной Америки осложнило вопрос о непосредственном родстве Эуоплоцефала. Пенкальски (2013) провел небольшой филогенетический анализ некоторых образцов анкилозаврин. Единственным образцом Анодонтозавра, включенным в этот анализ, был его голотип. Анодонтозавр был помещен в политомию с голотипом Эуоплоцефала и некоторыми образцами, отнесенными к нему, в то время как Oohkotokia был помещен в кладу с Dyoplosaurus и образцами, которые предположительно представляют собой либо Dyoplosaurus, либо Scolosaurus. Результаты более раннего анализа филогенетического дерева анкилозаврид, проведенного Томпсоном и др. (2011), представлены на этой кладограмме.

Палеоэкология

Считалось, что Euoplocephalus, следуя синонимизации, предложенной Кумбсом (1971), существовал значительно дольше и был представлен в более разнообразных фаунах, чем любой из его современников, поскольку эти окаменелости датируются периодом от 76,5 до 67 миллионов лет назад, кампанским и маастрихтским возрастами позднего мелового периода, и были найдены в формациях «Парк динозавров» и «Каньон подковы» провинции Альберта, формации Two Medicine в штате Монтана и, возможно, в формации Олдмана провинции Альберта. Однако, недавние исследования отнесли все образцы из формации «Каньон подковы» к роду Anodontosaurus. Основываясь на форме плечевого сустава и расположении мышц, отвечающих за отведение верхней конечности, можно предположить, что верхняя часть руки отходила от тела под углом. Кумбс и Марианска (1990) отметили, что экземпляры Euoplocephalus обычно обнаруживаются в виде отдельных костей или неполных скелетов, что позволяет предположить, что это животное вело одиночный образ жизни и обычно было либо одиночным, либо объединялось в небольшие группы. Броня Euoplocephalus могла быть покрыта кератином или располагаться свободно в коже, как у современных крокодилов. Помимо защитной функции, сильно васкуляризированная броня могла играть роль в терморегуляции. Поскольку только дистальная часть хвоста была укреплена сухожилиями, передняя часть могла свободно двигаться из стороны в сторону. Окостенелые сухожилия передавали силу удара на булаву и усиливали поддерживающие позвонки. Исследование 2009 года пришло к выводу, что «крупные булавы анкилозавров могли генерировать достаточную силу для перелома костей при ударе, в то время как булавы среднего и малого размера – нет». Булавой можно было наносить удары снизу, по хрупким плюсневым костям или голеням атакующих тероподов.

Чувства и воздушный поток

У Эуоплоцефала глаза были относительно небольшими, но это не обязательно означает, что его зрение было ограничено. Сложная система дыхательных путей, обнаруженная в черепе, указывает на хорошее обоняние у Эуоплоцефала, хотя исследование отливок эндокраниума 1978 года не выявило увеличенной обонятельной области мозга. Тереза Марианска, посвятившая много времени изучению монгольских анкилозаврид, предположила, что дыхательные пути использовались главным образом для обработки вдыхаемого воздуха, подобно тому, как это делают млекопитающие, основываясь на наличии и расположении специализированных костей.

Исследование 2011 года показало, что носовые проходы Эуоплоцефала были петлистыми и сложными, возможно, как адаптация для поддержания теплового и водного баланса и для голосового резонанса. Исследователи обнаружили увеличенную и хорошо снабженную кровеносными сосудами камеру в задней части носового тракта, которую авторы расценили как адаптацию для улучшения обоняния. Кроме того, исследователям удалось реконструировать внутреннее ухо динозавра и заключить, что он мог слышать низкие частоты. Они предположили, что это могло быть адаптацией для восприятия низкочастотных резонансных звуков, производимых носовыми проходами.

Диета

Считается, что Эуоплоцефалус, как и другие анкилозавры, был травоядным животным. Однако более поздние исследования показали, что у него была возможна подвижность челюсти вперед и в стороны, а череп мог выдерживать значительные нагрузки. Исследование, проведенное в 2014 году, установило, что анкилозавры могли питаться жесткой волокнистой растительностью, хотя и не так эффективно, как их родственники – нодозавры, а также кератопсы и гадрозавры.