Гесперозавр: вымерший стегозаврид из юрского периода

Введение

Вымерший род динозавров

Гесперозавр (означает "западный ящер", от классической греческой ἕσπερος (hesperos) — "западный" и σαυρος (sauros) — "ящер") — травоядный стегозаврид, живший в киммериджском веке юрского периода, примерно 156 миллионов лет назад. Окаменелости гесперозавра были найдены в штатах Вайоминг и Монтана (США) начиная с 1985 года. Типовой вид, Hesperosaurus mjosi, был описан в 2001 году. Он происходит из более древней части формации Моррисон, и поэтому немного старше других стегозавров этой формации. Известно несколько относительно полных скелетов гесперозавра. Один из образцов сохранил первое известное отпечаток рогового чехла спинной пластины стегозавра. Гесперозавр принадлежал к семейству стегозаврид — четвероногим растительноядным динозаврам, защищенным вертикальными костными пластинами и шипами. Он был тесно связан со стегозавром и был похож на него наличием двух рядов, возможно чередующихся, пластин на спине и четырех шипов на конце хвоста. Пластины на спине, возможно, не были такими высокими, но были длиннее. Вероятно, у него был более глубокий череп, чем у стегозавра.

Открытие и виды

В 1985 году охотник за ископаемыми Патрик МакШерри на ранчо С. Б. Смита в округе Джонсон, штат Вайоминг, обнаружил останки стегозавра. Поскольку ему было трудно извлечь образец из-за твердой породы-матрицы, он обратился за помощью к Рональду Г. Мьосу и Джеффу Паркеру из Western Paleontological Laboratories, Inc. Они, в свою очередь, сотрудничали с палеонтологом Ди Холл из Университета Бригама Янга. Первоначально предполагалось, что это экземпляр *Stegosaurus*. Однако Клиффорд Майлз, готовя останки, обнаружил, что они принадлежат к новому для науки виду. Типовой вид *Hesperosaurus mjosi* был назван и описан в 2001 году Кеннетом Карпентером, Клиффордом Майлзом и Карен Клоуард. Родовое название происходит от греческого ἕσπερος (hesperos), означающего «западный», в связи с местонахождением в западной части Соединенных Штатов. Видовое название посвящено Мьосу, который, помимо участия в сборе и подготовке голотипа, также сделал его отливку, экспонирующуюся под инвентарным номером DMNH 29431 в Музее естественной истории Денвера. Голотип, HMNH 001 (позже HMNS 14), был найден в формации Windy Hill Member, стратиграфической зоне 1 нижней формации Моррисона, датируемой ранним киммеридским возрастом, около 156 миллионов лет назад. В 2001 году он представлял собой самого древнего известного американского стегозавра. Он состоит из почти полного черепа и большей части скелета, включая дезартикулированные элементы черепа, заднюю нижнюю челюсть, подъязычную кость, тринадцать шейных позвонков, тринадцать спинных позвонков, три крестцовых позвонка, сорок четыре хвостовых позвонка, шейные ребра, спинные ребра, шевроны, левую лопатку, полный таз, окостенелые сухожилия и десять шейных и спинных пластин. Скелет был частично сочленен и, судя по зажившим переломам, принадлежал пожилому животному. Начиная с 1995 года, на карьере Хоу Стивенса в округе Биг-Хорн, штат Вайоминг, названном в честь исторического ранчо Хоу, ранее исследованного Барнумом Брауном, и нового владельца Пресса Стивенса, швейцарский палеонтолог Ханс Якоб Сибер раскапывал образцы стегозавров. Первым был SMA 3074 FV01 (также SMA M04), частичный скелет, прозванный «Мориц» в честь Макса и Морица, поскольку более ранний скелет зауропода *Galeamopus* с этого места был прозван «Макс». В 1996/97 годах был обнаружен образец SMA 0018 (также ошибочно обозначаемый как SMA V03), прозванный «Виктория» в честь чувства победы, которое испытала исследовательская группа, когда они обнаружили аллозавра «Большой Аль-Два» после конфискации оригинального «Большого Аля» в качестве федеральной собственности. Он представляет собой довольно полный скелет с черепом, сохранивший отпечатки кожи и роговых чехлов. Третий образец был найден в 2002 году: SMA L02, получивший имя «Лили» в честь сестер Николы и Рабеи Лиллих, помогавших в раскопках в качестве волонтеров. Эти образцы являются частью коллекции Музея динозавров Аатала в Швейцарии. Первоначально они считались экземплярами *Stegosaurus*. В 2009 году первоначально только «Мориц» и «Лили» были переклассифицированы как cf. *Hesperosaurus mjosi*. В 2010 году «Виктория» была отнесена к *Hesperosaurus mjosi* Николаем Кристиансеном и Эмануэлем Цшоппом. Карпентер первоначально пришел к выводу, что *Hesperosaurus* является довольно базальным стегозавром. Однако в 2008 году Сюзанна Мейдмент и ее коллеги опубликовали более обширное филогенетическое исследование, в котором он был восстановлен как производная форма, тесно связанная с *Stegosaurus* и *Wuerhosaurus*. Они предложили считать *Hesperosaurus* видом *Stegosaurus*, при этом *Hesperosaurus mjosi* станет *Stegosaurus mjosi*; одновременно *Wuerhosaurus* был переименован в *Stegosaurus homheni*. Карпентер, считая проблему скорее философской, чем научной, в 2010 году отверг синонимию *Hesperosaurus* с *Stegosaurus*, заявив, что, по его мнению, *Hesperosaurus* достаточно отличается от *Stegosaurus*, чтобы быть названным отдельным родом. Кристиансен в 2010 году пришел к такому же выводу. В 2015 году были сообщены дополнительные образцы: скопление как минимум пяти особей, обнаруженных на карьере JRDI 5ES возле Grass Range, Монтана, и две особи, найденные на карьере Meilyn в Como Bluff. В 2018 году из Монтаны был описан новый образец *H. mjosi*.

In 1985, fossil hunter Patrick McSherry, at the ranch of S. B. Smith in Johnson County, Wyoming, found the remains of a stegosaur. As he had difficulty securing the specimen due to the hard rock matrix, he sought help from Ronald G. Mjos and Jeff Parker of Western Paleontological Laboratories, Inc. They, in turn, cooperated with paleontologist Dee Hall of Brigham Young University. At first, it was assumed it represented an exemplar of Stegosaurus. However, Clifford Miles, while preparing the remains, recognised that they belonged to a species new to science. The type species Hesperosaurus mjosi was named and described in 2001 by Kenneth Carpenter, Clifford Miles, and Karen Cloward. The generic name is derived from the Greek ἕσπερος, hesperos, "western", in reference to its location in the western United States. The specific name honours Mjos who, apart from his involvement in the process of collecting and preparing the holotype, also had a cast of it made, exhibited with the inventory number DMNH 29431 in the Denver Museum of Natural History. The holotype, HMNH 001 (later HMNS 14), was found in the Windy Hill Member, stratigraphic zone 1 of the lower Morrison Formation, dating from the early Kimmeridgian, about 156 million years old. In 2001, it represented the oldest known American stegosaur. It consists of a nearly complete skull and much of the skeleton. It includes the disarticulated elements of the skull, the rear lower jaws, a hyoid, thirteen neck vertebrae, thirteen back vertebrae, three sacrals, forty four tail vertebrae, neck ribs, dorsal ribs, chevrons, a left shoulderblade, a complete pelvis, ossified tendons and ten neck and back plates. The skeleton was partly articulated and, in view of healed fractures, belongs to an old individual. From 1995 onward at the Howe Stephens Quarry in Big Horn County, Wyoming, named after the historic location of the Howe Ranch, once explored by Barnum Brown, and the new owner Press Stephens, Swiss palaeontologist Hans Jacob Siber excavated stegosaur specimens. The first was SMA 3074 FV01 (also SMA M04), a partial skeleton dubbed "Moritz" after Max und Moritz as an earlier Galeamopus sauropod skeleton from the site had been nicknamed "Max". In 1996/97, specimen SMA 0018 (also mistakenly referred to as SMA V03) was uncovered, dubbed "Victoria" after the feeling of victory the exploring team felt when they discovered Allosaurus "Big Al Two" after the original "Big Al" had been confiscated as federal property. It represents a rather complete skeleton with skull, also preserving skin and horn sheath impressions. A third specimen was found in 2002: SMA L02, dubbed "Lilly" after the sisters Nicola and Rabea Lillich assisting the excavations as volunteers. The specimens are part of the collection of the Aathal Dinosaur Museum in Switzerland. At first they were considered Stegosaurus exemplars. In 2009, initially only "Moritz" and "Lilly" were reclassified as cf. Hesperosaurus mjosi. In 2010, "Victoria" was referred to Hesperosaurus mjosi by Nicolai Christiansen and Emanuel Tschopp. Carpenter had originally concluded that Hesperosaurus was a rather basal stegosaur. However, Susannah Maidment and colleagues in 2008 published a more extensive phylogenetic study in which it was recovered as a derived form, closely related to Stegosaurus and Wuerhosaurus. They proposed that Hesperosaurus should be considered a species of Stegosaurus, with Hesperosaurus mjosi becoming Stegosaurus mjosi; at the same time Wuerhosaurus was renamed into a Stegosaurus homheni. Carpenter, considering the problem more of a philosophical than a scientific nature, in 2010 rejected the synonymy of Hesperosaurus with Stegosaurus stating that in his opinion Hesperosaurus was sufficiently different from Stegosaurus to be named a separate genus. Christiansen in 2010 judged likewise. In 2015, additional specimens were reported: a concentration of at least five individuals discovered at the JRDI 5ES Quarry near Grass Range, Montana, and two individuals found in the Meilyn Quarry at Como Bluff. In 2018, new specimen of H. mjosi was described from Montana.

Описание

Гесперозавр был крупным стегозавром, достигавшим в длину и в массе тела. Некоторые крупные особи могли достигать в массе тела. В 2001 году Карпентер дал диагностику. В связи с его выводом о том, что гесперозавры были относительно базальными, в работе было проведено множество сравнений с наиболее примитивным известным стегозавром – Хуаянгозавром.

Остеодермы и отпечатки кожи

Карпентер в 2001 году идентифицировал десять пластин как часть голотипа. Он описал их как длинные и приземистые. Асимметричные основания указывают на то, что пластины располагались в два ряда. На конце хвоста находился «тагомизатор» из двух пар шипов, передняя пара была толще, а задняя – тоньше и направлена более горизонтально к задней части тела. В 2010 году было опубликовано исследование мягких тканей, сохранившихся у экземпляра «Виктория». Он сохранил как настоящие отпечатки кожи в окружающей среде осадочных пород, так и естественные слепки, где пространства, оставленные разложением мягких частей тела, были заполнены осадком. Кроме того, на некоторых участках присутствует черный слой, возможно, состоящий из органических остатков или бактериальных матов. На нижней части бока туловища видны ряды мелких шестиугольных, не перекрывающихся, выпуклых чешуек диаметром от двух до семи миллиметров. Выше на боку туловища видны две структуры, напоминающие розетки, с более крупными центральными чешуями: одна размером двадцать на десять миллиметров, другая – десять на восемь миллиметров. Помимо чешуек, был найден отпечаток нижней стороны спинной пластины площадью около двухсот квадратных сантиметров. На этом отпечатке нет чешуи, а поверхность гладкая с низкими параллельными вертикальными гребнями. Поскольку это настоящий отпечаток, при жизни животного здесь должны были быть борозды. Эти борозды были глубиной около полумиллиметра и располагались на расстоянии примерно двух миллиметров друг от друга. Вероятно, отпечаток представляет собой роговой чехол пластины, что подтверждается вертикальными следами сосудов. Это первое прямое доказательство наличия таких чехлов у стегозавров. В исследовании наличие чехла было расценено как веское указание на то, что пластина выполняла прежде всего защитную функцию, поскольку роговой слой укрепил бы пластину в целом и обеспечил бы ей острые режущие края. Также была бы усилена демонстрационная функция, поскольку чехол увеличил бы видимую поверхность, а такие роговые структуры часто ярко окрашены. С другой стороны, терморегуляция – еще одна часто предполагаемая функция пластин – была бы затруднена дополнительным изолирующим слоем и гладкостью поверхности, однако полностью исключать ее нельзя, поскольку современные крупный рогатый скот и утки используют рога и клювы для избавления от избыточного тепла, несмотря на роговое покрытие. В 2019 году Коста и Матеус провели повторную оценку стегозавридов группы дацентрурин и предположили, что, основываясь на их пересмотренном диагнозе клады Dacentrurinae, *Hesperosaurus*, по-видимому, был тесно связан с *Dacentrurus*, хотя они воздержались от формального переотнесения его к этой группе до завершения расширенного филогенетического анализа.

Carpenter in 2001 identified ten plates as part of the holotype. He described them as long and low. Asymmetrical bases would indicate that they ran in two rows. The end of the tail bore a "thagomizer" of two pairs of spikes, the front pair being thicker, the rear pair thinner and more horizontally directed to behind. In 2010, a study was published on the soft parts visible with the "Victoria" specimen. It preserves both true impressions of the skin into the surrounding sediment, and natural casts, where the spaces left behind by the rotting of the soft body parts have been filled in with sediment. Additionally on some areas a black layer is present, possibly consisting of organic remains or bacterial mats. A part of the lower trunk flank shows rows of small hexagonal, non overlapping, convex scales, two to seven millimetres in diameter. Higher on the flank two rosette structures are visible with larger central scales, one being twenty by ten millimetres in size, the other ten by eight millimetres. Apart from the scales, an impression of the lower side of a back plate has been found, covering about two hundred square centimetres. This shows no scales but a smooth surface with low parallel vertical ridges. As it is a true impression, with the life animal grooves would have been present. These grooves would have been about half a millimetre deep and stood about two millimetres apart. The impression probably represented the horn sheath of the plate, as would be confirmed by vertical traces of veins. It is the first direct proof of such sheaths with any stegosaurian. The study considered the presence of a sheath to be a strong indication that the plate had primarily a defensive function, as a horn layer would have strengthened the plate as a whole and provided it with sharp cutting edges. Also the display function would have been reinforced, because the sheath would have increased the visible surface and such horn structures are often brightly coloured. Thermoregulation, on the other hand — another often assumed role of the plates — would have been hampered by an extra insulating layer and the smoothness of the surface, but cannot be entirely ruled out as extant cattle and ducks use horns and beaks to dump excess heat despite the horn covering. In a 2019 re evaluation of dacentrurine stegosaurids, Costa and Mateus suggested that, based on their revised diagnosis for the clade Dacentrurinae, Hesperosaurus appears to heave been closely related to Dacentrurus after all, though they refrained from formally reassigning it to that group pending the completion of an expanded phylogenetic analysis.

Палеобиология

В 2015 году исследование Эвана Томаса Сайтты, основанное на находках в карьере JRDI 5ES, привело к выводу о половом диморфизме у гесперозавра. В карьере были обнаружены пластины двух типов: высокие и низкие, широкие. Несмотря на то, что спинные пластины разных особей не были сочленены, Сайтта смог упорядочить их в шейные, спинные и хвостовые ряды для каждого типа. Это указывало на то, что у одних особей были исключительно высокие пластины, а у других – только широкие, что подтверждалось и более ранними экземплярами, также имевшими пластины только одного типа. Сайтта предположил, что высокие пластины характерны для самок, а самцы были оснащены низкими пластинами.