Теория сигналинга в эволюционной биологии

Введение

Теория в эволюционной биологии

В эволюционной биологии теория сигнализации представляет собой совокупность теоретических работ, изучающих коммуникацию между особями как внутри видов, так и между видами. Центральный вопрос заключается в том, когда от организмов с конфликтующими интересами, например, при половом отборе, следует ожидать предоставления честных сигналов (без каких-либо предположений о сознательном намерении), а не обмана. Математические модели описывают, как сигнализация может способствовать формированию эволюционно стабильной стратегии. Сигналы передаются в таких контекстах, как выбор партнера самками, что подвергает сигналы демонстрирующих самцов селективному давлению. Сигналы эволюционируют, поскольку они изменяют поведение получателя в пользу сигнализирующего. Сигналы могут быть честными, передавая информацию, которая полезно повышает приспособленность получателя, или нечестными. Особи могут обманывать, передавая нечестный сигнал, который может принести кратковременную выгоду сигнализирующему, но при этом рискует подорвать систему сигнализации для всей популяции. Вопрос о том, работает ли отбор сигналов на уровне отдельной особи или гена, или на уровне группы, обсуждался биологами, такими как Ричард Докинз, который утверждал, что особи эволюционируют, чтобы лучше сигнализировать и воспринимать сигналы, включая сопротивление манипуляциям. Амоц Захави предположил, что обман может контролироваться принципом гандикапа, согласно которому лучшая лошадь в гонке с утяжелением – это та, которая несет наибольший груз. Согласно теории Захави, сигнализирующие особи, такие как самцы павлинов, имеют "хвосты", которые являются подлинным гандикапом, поскольку их производство обходится дорого. Система эволюционно стабильна, поскольку большие, броские хвосты являются честными сигналами. Биологи пытались проверить принцип гандикапа, но результаты были непоследовательными. Математический биолог Рональд Фишер проанализировал вклад, который наличие двух копий каждого гена (диплоидия) вносит в честную сигнализацию, продемонстрировав, что эффект разгона может возникнуть при половом отборе. Эволюционное равновесие чувствительно зависит от баланса затрат и выгод. Аналогичные механизмы можно ожидать и у людей, где исследователи изучали поведение, включая рискованное поведение молодых мужчин, охоту на крупную дичь и дорогостоящие религиозные ритуалы, обнаружив, что они, по-видимому, соответствуют критериям дорогостоящих честных сигналов.

Within evolutionary biology, signalling theory is a body of theoretical work examining communication between individuals, both within species and across species. The central question is when organisms with conflicting interests, such as in sexual selection, should be expected to provide honest signals (no presumption being made of conscious intention) rather than cheating. Mathematical models describe how signalling can contribute to an evolutionarily stable strategy. Signals are given in contexts such as mate selection by females, which subjects the advertising males' signals to selective pressure. Signals thus evolve because they modify the behaviour of the receiver to benefit the signaller. Signals may be honest, conveying information which usefully increases the fitness of the receiver, or dishonest. An individual can cheat by giving a dishonest signal, which might briefly benefit that signaller, at the risk of undermining the signalling system for the whole population. The question of whether the selection of signals works at the level of the individual organism or gene, or at the level of the group, has been debated by biologists such as Richard Dawkins, arguing that individuals evolve to signal and to receive signals better, including resisting manipulation. Amotz Zahavi suggested that cheating could be controlled by the handicap principle, where the best horse in a handicap race is the one carrying the largest handicap weight. According to Zahavi's theory, signallers such as male peacocks have "tails" that are genuinely handicaps, being costly to produce. The system is evolutionarily stable as the large showy tails are honest signals. Biologists have attempted to verify the handicap principle, but with inconsistent results. The mathematical biologist Ronald Fisher analysed the contribution that having two copies of each gene (diploidy) would make to honest signalling, demonstrating that a runaway effect could occur in sexual selection. The evolutionary equilibrium depends sensitively on the balance of costs and benefits. The same mechanisms can be expected in humans, where researchers have studied behaviours including risk taking by young men, hunting of large game animals, and costly religious rituals, finding that these appear to qualify as costly honest signals.

Сексуальный отбор

Когда животные выбирают себе партнеров, такие признаки, как сигнализация, подвергаются эволюционному давлению. Например, самец серой древесной лягушки, Hyla versicolor, издает крик для привлечения самок. Как только самка выбирает партнера, это способствует развитию определенного стиля крика у самцов, тем самым распространяя определенную способность к сигнализации. Сигналом может быть сам крик, его интенсивность, стиль вариаций, частота повторения и так далее. Существуют различные гипотезы, пытающиеся объяснить, почему самки предпочитают один крик другому. Гипотеза сенсорной эксплуатации предполагает, что уже существующие предпочтения у самок-рецепторов могут стимулировать эволюцию инноваций в сигнализации у самцов-отправителей, подобно гипотезе скрытого предпочтения, которая утверждает, что успешные крики лучше соответствуют некоторым «скрытым предпочтениям» самок. Сигнализаторы иногда развивают множество сексуальных украшений, а рецепторы – множество предпочтений к признакам.

Честные сигналы

В биологии сигналы — это признаки, включая структуры и поведение, которые эволюционировали специально потому, что они изменяют поведение получателей таким образом, чтобы принести пользу сигналисту. Признаки или действия, которые приносят пользу исключительно получателю, называются «подсказками». Например, когда настороженная птица намеренно подает предупреждающий сигнал хищнику, который ее преследует, и хищник прекращает охоту, этот звук является «сигналом». Но когда птица, ищущая корм, непреднамеренно издает шуршание в листве, которое привлекает хищников и увеличивает риск быть съеденной, этот звук не является сигналом, а подсказкой. Сигнальные системы формируются взаимными интересами между сигналистами и получателями. Настороженная птица, например, серая сойка, предупреждающая о преследующем хищнике, сообщает хищнику полезную информацию: что она была обнаружена добычей; хищнику, возможно, стоит прекратить тратить время на преследование этой настороженной добычи, которую он вряд ли поймает. Когда хищник сдается, сигналист может вернуться к другим задачам, таким как кормление. Как только хищник обнаружен, сигнализирующая добыча и принимающий хищник, таким образом, имеют взаимный интерес в прекращении охоты. Внутри вида взаимные интересы возрастают с родством. Родство играет центральную роль в моделях сигналинга между родственниками, например, когда птенцы в гнезде просят и конкурируют за еду у своих родителей. Термин «честность» в коммуникации животных является спорным, поскольку в нетехническом употреблении он подразумевает намерение, чтобы отличать обман от честности во взаимодействиях людей. Однако биологи используют фразу «честные сигналы» в прямом, статистическом смысле. Биологические сигналы, такие как предупреждающие крики или роскошные хвостовые перья, являются честными, если они надежно передают полезную информацию получателю. То есть, признак сигнала сообщает получателю о факторе, который в противном случае невозможно наблюдать. Честные биологические сигналы не обязательно должны быть совершенно информативными, снижая неопределенность до нуля; все, что им нужно, чтобы быть полезными, — это быть правильными «в среднем», так что определенная поведенческая реакция на сигнал будет выгодной, статистически, по сравнению с поведением, которое произошло бы в отсутствие сигнала. В конечном счете, ценность передаваемой информации зависит от того, насколько она позволяет получателю повысить свою приспособленность. Один из видов честных сигналов — сигнализация качества у половозрелых животных. У половозрелых животных один пол обычно является «выбирающим полом» (часто самки), а другой — «рекламирующим полом» (часто самцы). Выбирающий пол достигает наивысшей приспособленности, выбирая партнера наивысшего (генетического) качества. Это качество нельзя наблюдать напрямую, поэтому рекламный пол может развить сигнал, который рекламирует его качество. Примерами таких сигналов являются хвост павлина и окраска самцов гольянов. Такие сигналы работают, то есть являются надежными, только если сигнал честный. Связь между качеством рекламного пола и сигналом может зависеть от стрессовых факторов окружающей среды, при этом честность возрастает в более сложных условиях. Другой тип честного сигнала — апосематический предупреждающий сигнал, обычно визуальный, подаваемый ядовитыми или опасными животными, такими как осы, лягушки-древолазы и рыбы-фугу. Предупреждающие сигналы — это честные признаки опасной добычи, потому что заметность развивается одновременно с ядовитостью (заметное, неядовитое существо съедается). Таким образом, чем ярче и заметнее организм, тем он обычно более токсичен. Наиболее распространенными и эффективными цветами являются красный, желтый, черный и белый. Существует очевидное эволюционное преимущество в имитации сигнала типа «Не ешь меня, я ядовит»; отправитель отпугивает хищников без метаболических затрат, связанных с фактической токсичностью. Такие ложные сигналы «я опасен» называются батесовской мимикрией. Существует также очевидное эволюционное преимущество для хищника в том, чтобы научиться различать настоящий и ложный сигнал; это запускает эволюционную гонку вооружений, делая такие ложные сигналы эволюционно нестабильными. «Честный сигнал», с другой стороны, не может быть подделан отправителем (перья не могут выглядеть роскошно, если птица не здорова) или не может быть подделан без затрат, которые превышают выгоду (например, непрерывное подавание предупреждающих сигналов). Эта невозможность подделки делает сигнал надежным (и, следовательно, «честным»). Следовательно, «честные» сигналы эволюционно стабильны. Математический биолог Джон Мейнард Смит обсуждает, должны ли честные сигналы всегда быть затратными. Он отмечает, что было показано, что «в некоторых обстоятельствах» сигнал надежен только в том случае, если он затратен. Он утверждает, что предполагалось, что параметры, такие как выигрыши и затраты на сигнализацию, являются постоянными, но это может быть нереалистично. Он утверждает, что при определенных ограничениях сигналы могут быть бесплатными, надежными и эволюционно стабильными. Однако, если затраты и выгоды «изменяются равномерно во всем диапазоне», то, действительно, честные сигналы должны быть затратными.

In biology, signals are traits, including structures and behaviours, that have evolved specifically because they change the behaviour of receivers in ways that benefit the signaller. Traits or actions that benefit the receiver exclusively are called "cues". For example, when an alert bird deliberately gives a warning call to a stalking predator and the predator gives up the hunt, the sound is a "signal". But when a foraging bird inadvertently makes a rustling sound in the leaves that attracts predators and increases the risk of predation, the sound is not a signal, but a cue. Signalling systems are shaped by mutual interests between signallers and receivers. An alert bird such as a Eurasian jay warning off a stalking predator is communicating something useful to the predator: that it has been detected by the prey; it might as well quit wasting its time stalking this alerted prey, which it is unlikely to catch. When the predator gives up, the signaller can get back to other tasks such as feeding. Once the stalking predator is detected, the signalling prey and receiving predator thus have a mutual interest in terminating the hunt. Within species, mutual interests increase with kinship. Kinship is central to models of signalling between relatives, for instance when broods of nestling birds beg and compete for food from their parents. The term honesty in animal communication is controversial because in non technical usage it implies intent, to discriminate deception from honesty in human interactions. However, biologists use the phrase "honest signals" in a direct, statistical sense. Biological signals, like warning calls or resplendent tail feathers, are honest if they reliably convey useful information to the receiver. That is, the signal trait tells the receiver about an otherwise unobservable factor. Honest biological signals do not need to be perfectly informative, reducing uncertainty to zero; all they need to be useful is to be correct "on average", so that some behavioural response to the signal is advantageous, statistically, compared to the behaviour that would occur in absence of the signal. Ultimately the value of the signalled information depends on the extent to which it allows the receiver to increase its fitness. One type of honest signal is the signalling of quality in sexually reproducing animals. In sexually reproducing animals one sex is generally the 'choosing sex' (often females) and the other the 'advertising sex' (often males). The choosing sex achieves the highest fitness by choosing the partner of the highest (genetic) quality. This quality can not be observed directly, so the advertising sex can evolve a signal, which advertises its quality. Examples of these signals include the tail of a peacock and the colouration of male sticklebacks. Such signals only work, i. e. are reliable, if the signal is honest. The link between the quality of the advertising sex and the signal may depend on environmental stressors, with honesty increasing in more challenging environments. Another type of honest signal is the aposematic warning signal, generally visual, given by poisonous or dangerous animals such as wasps, poison dart frogs, and pufferfish. Warning signals are honest indications of noxious prey, because conspicuousness evolves in tandem with noxiousness (a conspicuous, non noxious organism gets eaten). Thus, the brighter and more conspicuous the organism, the more toxic it usually is. The most common and effective colours are red, yellow, black and white. There is an obvious evolutionary advantage to faking a signal like "Don't eat me, I'm poisonous"; the sender scares off predators without the metabolic cost of actually being toxic. Such fake I'm harmful signals are called Batesian mimicry. There is also an obvious evolutionary advantage to the predator learning to distinguish the real from the fake signal; this sets off an evolutionary arms race, making such fake signals evolutionarily unstable. An "honest signal", on the other hand, cannot be faked by the sender (the feathers cannot look resplendent unless the bird is healthy) or cannot be faked without a cost that exceeds the benefit (like incessantly giving warning calls). This unfakability is what makes the signal reliable (and thus "honest"). Hence, "honest" signals are evolutionarily stable. The mathematical biologist John Maynard Smith discusses whether honest signalling must always be costly. He notes that it had been shown that "in some circumstances" a signal is reliable only if it is costly. He states that it had been assumed that parameters such as pay offs and signalling costs were constant, but that this might be unrealistic. He states that with some restrictions, signals can be cost free, reliable, and evolutionarily stable. However, if costs and benefits "vary uniformly over the whole range" then indeed honest signals have to be costly.

Нечестные сигналы

Поскольку в большинстве систем сигнализации животных существуют как общие, так и противоречивые интересы, центральной проблемой в теории сигнализации является нечестность или обман. Например, если фуражирующие птицы чувствуют себя в большей безопасности, издавая предупреждающий крик, обманщики могут давать ложные тревоги случайным образом, просто на случай, если поблизости есть хищник. Однако слишком большое количество обмана может привести к разрушению системы сигнализации. Каждый нечестный сигнал ослабляет целостность системы сигнализации и, следовательно, снижает приспособленность группы. Пример нечестной сигнализации демонстрируют крабы-скрипачи, такие как Austruca mjoebergi, которые, как было показано, блефуют (при этом не подразумевается сознательное намерение) относительно своих боевых способностей. Когда краб теряет клешню, он иногда отращивает более слабую клешню, которая, тем не менее, устрашает крабов с меньшими, но более сильными клешнями. Доля нечестных сигналов достаточно мала, чтобы крабам не стоило проверять честность каждого сигнала в бою. Ричард Докинз и Джон Кребс в 1978 году рассматривали, будут ли особи одного и того же вида действовать так, как будто пытаются обмануть друг друга. Они применили эволюционную точку зрения "эгоистичного гена" к угрожающим демонстрациям животных, чтобы выяснить, не отвечает ли это интересам их генов – давать нечестные сигналы. Они критиковали предыдущих этологов, таких как Николаас Тинберген и Десмонд Моррис, за предположение, что такие демонстрации служат "на благо вида". Они утверждали, что такую коммуникацию следует рассматривать как эволюционную гонку вооружений, в которой сигнализаторы эволюционируют, чтобы лучше манипулировать получателями сигналов, а получатели эволюционируют, чтобы стать более устойчивыми к манипуляциям. Теоретическая модель игры на истощение также предполагает, что угрожающие демонстрации не должны передавать никакой достоверной информации о намерениях. Обманчивые сигналы могут использоваться как внутри, так и между видами. Пожалуй, наиболее известным примером межвидового обмана является мимикрия, когда особи одного вида имитируют внешний вид или поведение особей другого вида. Существует огромное разнообразие типов мимикрии, включая батезианскую, мюллеровскую, мимикрию хозяина и агрессивную мимикрию (см. основную статью: Мимикрия). Очень распространенным типом является мимикрия муравьев: мирмекоморфия (см. основную статью: Мимикрия муравьев). Обман внутри вида может проявляться в виде блефа (во время состязания) или половой мимикрии, когда самцы или самки имитируют признаки и поведение противоположного пола. Ярким примером является солнечник синий (bluegill sunfish), где самцы-мимики выглядят и ведут себя как самки, чтобы проникнуть в охраняемые гнезда территориальных самцов и оплодотворить часть икры.

Because there are both mutual and conflicting interests in most animal signalling systems, a central problem in signalling theory is dishonesty or cheating. For example, if foraging birds are safer when they give a warning call, cheats could give false alarms at random, just in case a predator is nearby. But too much cheating could cause the signalling system to collapse. Every dishonest signal weakens the integrity of the signalling system, and so reduces the fitness of the group. An example of dishonest signalling comes from Fiddler crabs such as Austruca mjoebergi, which have been shown to bluff (no conscious intention being implied) about their fighting ability. When a claw is lost, a crab occasionally regrows a weaker claw that nevertheless intimidates crabs with smaller but stronger claws. The proportion of dishonest signals is low enough for it not to be worthwhile for crabs to test the honesty of every signal through combat. Richard Dawkins and John Krebs in 1978 considered whether individuals of the same species would act as if attempting to deceive each other. They applied a "selfish gene" view of evolution to animals' threat displays to see if it would be in their genes' interests to give dishonest signals. They criticised previous ethologists, such as Nikolaas Tinbergen and Desmond Morris, for suggesting that such displays were "for the good of the species". They argued that such communication ought to be viewed as an evolutionary arms race in which signallers evolve to become better at manipulating receivers, while receivers evolve to become more resistant to manipulation. The game theoretical model of the war of attrition similarly suggests that threat displays ought not to convey any reliable information about intentions. Deceptive signals can be used both within and between species. Perhaps the best known example of between species deception is mimicry when individuals of one species mimic the appearance or behaviour of individuals of another species. There is a bewildering variety of mimicry types including Batesian, Müllerian, host mimicry and ‘aggressive’ mimicry (see main article: Mimicry). A very frequent type is ant mimicry: myrmecomorphy (see main article: Ant mimicry). Deception within species can be bluffing (during contest) or sexual mimicry when males or females mimic the patterns and behaviour of the opposite sex. A famous example is the bluegill sunfish where mimic males look like and behave like females to sneak into the guarded nests of territorial males in order to fertilize some of the eggs.

Спортивная метафора инвалидности

В 1975 году Амоц Захави предложил вербальную модель, объясняющую, как стоимость сигнала может ограничивать обман и стабилизировать «честную» корреляцию между наблюдаемыми сигналами и ненаблюдаемыми качествами, основанную на аналогии с системами спортивных гандикапов. Он назвал эту идею принципом гандикапа. Цель системы спортивных гандикапов – уменьшить различия в результативности, сделав соревнование более конкурентоспособным. В гандикапной гонке лошадям, изначально более быстрым, дают больший вес для несения под седлом. Аналогично, в любительском гольфе более опытным игрокам вычитают меньше ударов из их первоначального счета. Это создает корреляцию между гандикапом и результативностью без гандикапа, если гандикапы работают должным образом, между наложенным гандикапом и соответствующей результативностью лошади с гандикапом. Если о двух скаковых лошадях или двух любителях гольфа известно только их значение гандикапа, наблюдатель может предположить, кто с большей вероятностью победит: лошадь с большим весовым гандикапом и гольфист с меньшим количеством вычтенных ударов. По аналогии, если «хвосты» павлинов (большие кроющие перья хвоста) действуют как система гандикапов, и пава не знает ничего о двух павлинах, кроме размеров их хвостов, она может «сделать вывод», что павлин с большим хвостом обладает более высоким ненаблюдаемым внутренним качеством. Стоимость демонстрации может включать в себя внешние социальные издержки в виде испытаний и наказаний со стороны соперников, а также внутренние производственные издержки. Другой пример, приводимый в учебниках, – вымерший ирландский лось, Megaloceros giganteus. Огромные рога ирландского лося-самца могли эволюционировать как демонстрация способности преодолевать гандикап, хотя биологи отмечают, что если гандикап наследуется, гены, ответственные за него, должны подвергаться отрицательному отбору. Сама идея интуитивно понятна и, вероятно, является народной мудростью. Ее сформулировал Курт Воннегут в своем рассказе 1961 года «Гаррисон Бержерон». В футуристической антиутопии Воннегута Генеральный Гандикапер использует различные механизмы гандикапов для уменьшения неравенства в результативности. Зритель балета комментирует: «Было легко заметить, что она была самой сильной и грациозной из всех танцовщиц, потому что ее сумки с гандикапами были такими же большими, как сумки, которые носят мужчины весом в 200 фунтов». Захави интерпретировал эту аналогию как то, что павлины более высокого качества с большими хвостами сигнализируют о своей способности «тратить» больше какого-либо ресурса, обменивая его на более крупный хвост. Это созвучно идее Торстейна Веблена о том, что демонстративное потребление и экстравагантные символы статуса могут сигнализировать о богатстве. Выводы Захави основаны на его вербальной интерпретации метафоры, и изначально принцип гандикапа не был хорошо воспринят эволюционными биологами. Однако в 1984 году Нур и Хассон использовали теорию истории жизни, чтобы показать, как различия в стоимости сигнализации, в виде компромиссов между выживанием и размножением, могут стабилизировать систему сигнализации примерно так, как представлял себе Захави. Генетические модели также показали, что это возможно. В 1990 году Алан Графен показал, что система гандикапов является эволюционно стабильной, если сигналы более высокого качества требуют меньших предельных затрат на выживание. В 1982 году В. Д. Гамильтон предложил конкретный, но широко применимый механизм гандикапа – опосредованный паразитами половой отбор. Он утверждал, что в бесконечной коэволюционной гонке между хозяевами и их паразитами половые сигналы указывают на здоровье. В 1994 году эта идея была проверена на деревенских ласточках, у которых у самцов длинные хвостовые перья. Мёллер обнаружил, что у самцов с более длинными хвостами и их потомства было меньше кровососущих клещей, в то время как у приемных молодых особей их было больше. Таким образом, эффект был генетическим, подтверждая теорию Гамильтона. Другой пример – гипотеза Лозано о том, что каротиноиды выполняют двойную, но взаимоисключающую роль в иммунной функции и сигнализации. Поскольку животные не могут синтезировать каротиноиды de novo, они должны получать их с пищей. Гипотеза утверждает, что животные с половыми сигналами, зависящими от каротиноидов, демонстрируют свою способность «тратить» каротиноиды на половые сигналы в ущерб своей иммунной системе. Принцип гандикапа оказалось трудно проверить эмпирически, отчасти из-за непоследовательных интерпретаций метафоры Захави и предельной модели Графена, а отчасти из-за противоречивых эмпирических результатов: в некоторых исследованиях особи с более крупными сигналами, кажется, несут более высокие издержки, а в других – более низкие. Возможное объяснение непоследовательных эмпирических результатов приводится в серии работ Гетти, который показывает, что доказательство принципа гандикапа Графеном основано на критическом упрощающем предположении о том, что сигналы обменивают издержки на выгоды аддитивным образом, как люди инвестируют деньги для увеличения дохода в той же валюте. Однако предположение о том, что издержки и выгоды обмениваются аддитивным образом, верно только в логарифмическом масштабе; компромисс между издержками выживания и выгодами размножения предположительно опосредует эволюцию половых сигналов. Приспособленность зависит от производства потомства, которое является мультипликативной функцией репродуктивного успеха, при условии, что особь все еще жива, умноженной на вероятность того, что она все еще будет жива, учитывая инвестиции в сигналы. Более поздние модели показали, что популярность принципа гандикапа основана на критической неверной интерпретации модели Графена самим Графеном. Вопреки его утверждениям, его модель не является моделью гандикапной сигнализации. Ключевые уравнения Графена показывают необходимость предельных издержек и дифференциальных предельных издержек, но нигде в его работе Графен не смог показать необходимость равновесных издержек, связанных с расточительностью (также известных как гандикап). Модель Графена – это модель сигнализации, зависящей от состояния, основанная на традиционном компромиссе между размножением и выживанием. В целом, более поздние модели показали, что ключевым условием честной сигнализации является существование такого компромисса, зависящего от состояния, и что издержки сигналов могут быть любыми в равновесии для честных особей, включая нулевые или даже отрицательные. Причина в том, что обман предотвращается потенциальными издержками обмана, а не издержками, понесенными честными особями. Эти потенциальные издержки обмана (предельные издержки) должны быть больше потенциальных (предельных) выгод для потенциальных обманщиков. В свою очередь, это подразумевает, что честному павлину или оленю не нужно быть расточительным, он будет эффективным. Расточительными должны быть потенциальные обманщики. Асимметричные игры также используются для моделирования межвидовых взаимодействий, таких как хищник-жертва, хозяин-паразит или сигнализация растений-опылителей. Симметричные игры можно использовать для моделирования конкуренции за ресурсы, например, когда животные борются за пищу или территорию.

In 1975, Amotz Zahavi proposed a verbal model for how signal costs could constrain cheating and stabilize an "honest" correlation between observed signals and unobservable qualities, based on an analogy to sports handicapping systems. He called this idea the handicap principle. The purpose of a sports handicapping system is to reduce disparities in performance, making the contest more competitive. In a handicap race, intrinsically faster horses are given heavier weights to carry under their saddles. Similarly, in amateur golf, better golfers have fewer strokes subtracted from their raw scores. This creates correlations between the handicap and unhandicapped performance, if the handicaps work as they are supposed to, between the handicap imposed and the corresponding horse's handicapped performance. If nothing was known about two race horses or two amateur golfers except their handicaps, an observer could infer who is most likely to win: the horse with the bigger weight handicap, and the golfer with the smaller stroke handicap. By analogy, if peacock 'tails' (large tail covert feathers) act as a handicapping system, and a peahen knew nothing about two peacocks except the sizes of their tails, she could "infer" that the peacock with the bigger tail has greater unobservable intrinsic quality. Display costs can include extrinsic social costs, in the form of testing and punishment by rivals, as well as intrinsic production costs. Another example given in textbooks is the extinct Irish elk, Megaloceros giganteus. The male Irish elk's enormous antlers could perhaps have evolved as displays of ability to overcome handicap, though biologists point out that if the handicap is inherited, its genes ought to be selected against. The essential idea here is intuitive and probably qualifies as folk wisdom. It was articulated by Kurt Vonnegut in his 1961 short story Harrison Bergeron. In Vonnegut's futuristic dystopia, the Handicapper General uses a variety of handicapping mechanisms to reduce inequalities in performance. A spectator at a ballet comments: "it was easy to see that she was the strongest and most graceful of all dancers, for her handicap bags were as big as those worn by two hundred pound men." Zahavi interpreted this analogy to mean that higher quality peacocks with bigger tails are signalling their ability to "waste" more of some resource by trading it off for a bigger tail. This resonates with Thorstein Veblen's idea that conspicuous consumption and extravagant status symbols can signal wealth. Zahavi's conclusions rest on his verbal interpretation of a metaphor, and initially the handicap principle was not well received by evolutionary biologists. However, in 1984, Nur and Hasson used life history theory to show how differences in signalling costs, in the form of survival reproduction tradeoffs, could stabilize a signalling system roughly as Zahavi imagined. Genetic models also suggested this was possible. In 1990 Alan Grafen showed that a handicap like signalling system was evolutionarily stable if higher quality signallers paid lower marginal survival costs for their signals. In 1982, W. D. Hamilton proposed a specific but widely applicable handicap mechanism, parasite mediated sexual selection. He argued that in the never ending co evolutionary race between hosts and their parasites, sexually selected signals indicate health. This idea was tested in 1994 in barn swallows, a species where males have long tail streamers. Møller found that the males with longer tails, and their offspring, did have fewer bloodsucking mites, whereas fostered young did not. The effect was therefore genetic, confirming Hamilton's theory. Another example is Lozano's hypothesis that carotenoids have dual but mutually incompatible roles in immune function and signalling. Given that animals cannot synthesize carotenoids de novo, these must be obtained from food. The hypothesis states that animals with carotenoid depended sexual signals are demonstrating their ability to "waste" carotenoids on sexual signals at the expense of their immune system. The handicap principle has proven hard to test empirically, partly because of inconsistent interpretations of Zahavi's metaphor and Grafen's marginal fitness model, and partly because of conflicting empirical results: in some studies individuals with bigger signals seem to pay higher costs, in other studies they seem to be paying lower costs. A possible explanation for the inconsistent empirical results is given in a series of papers by Getty, who shows that Grafen's proof of the handicap principle is based on the critical simplifying assumption that signallers trade off costs for benefits in an additive fashion, the way humans invest money to increase income in the same currency. But the assumption that costs and benefits trade off in an additive fashion is true only on a logarithmic scale; for the survival cost – reproduction benefit tradeoff is assumed to mediate the evolution of sexually selected signals. Fitness depends on producing offspring, which is a multiplicative function of reproductive success given an individual is still alive times the probability of still being alive, given investment in signals. Later models have shown that the popularity of handicap principle relies on the critical misinterpretation of Grafen's model by Grafen himself. Contrary to his claims, his model is not a model of handicap signalling. Grafen's key equations show the necessity of marginal cost and differential marginal cost, nowhere in his paper was Grafen able to show the necessity of wasteful equilibrium cost (a. k. a. handicap). Grafen's model is a model of condition dependent signalling that builds on a traditional life history trade off between reproduction and survival. In general, later models have shown that the key condition of honest signalling is the existence of such condition dependent trade off and that the cost of signals can be anything at the equilibrium for honest individuals, including zero or even negative. The reason is that deception is prevented by the potential cost of cheating and not by the cost paid by the honest individuals. This potential cost of cheating (marginal cost) has to be larger than the potential (marginal) benefits for potential cheaters. In turn this implies that the honest peacock or deer need not be wasteful, it will be efficient. It is the potential cheater that needs to be less efficient. Asymmetric games are also used to model interspecific interactions such as predator prey, host parasite or plant pollinator signalling. Symmetric games can be used to model competition for resources, such as animals fighting for food or for a territory.

Примеры

Сэм Браун, У. Д. Гамильтон и Марко Аркетти предположили, что осенняя окраска листьев является сигналом от деревьев к тле и другим видам вредителей, мигрирующим осенью на деревья. Согласно их теории, яркая осенняя окраска с розовыми и желтыми оттенками обходится деревьям дорого, поскольку для синтеза пигментов требуются затраты энергии, однако эти инвестиции могут помочь им снизить количество паразитов. Примером сигналинга является «подпрыгивание», наблюдаемое у газели Томсона: газели подпрыгивают вблизи хищника вместо того, чтобы убегать, что может быть сигналом их силы. Химическая сигнализация посредством фекалий у лягушки Гамильтона – пример достоверного сигналинга. Фекалии лягушки сигнализируют другим о ее размере и силе, отпугивая хищников и потенциальных конкурентов.

Честные человеческие сигналы

Человеческое поведение также может являться примером дорогостоящих сигналов. В общем случае, эти сигналы предоставляют информацию о фенотипическом качестве человека или его склонности к сотрудничеству. Подтверждения теории дорогостоящей сигнализации были обнаружены во многих сферах человеческого взаимодействия, включая принятие рисков, охоту и религию.

Дорогая сигнализация в охоте

Охота на крупную дичь широко изучалась как показатель готовности мужчин к физическому риску, а также демонстрации силы и координации. Теория дорогостоящей сигнализации является полезным инструментом для понимания обмена пищей среди охотников-собирателей, поскольку ее можно применить к ситуациям, где отсроченная взаимность не является убедительным объяснением. Особенно несовместимы с гипотезой отсроченной взаимности случаи, когда охотник делится своей добычей без разбора со всеми членами большой группы. В таких ситуациях у тех, кто делится мясом, нет контроля над тем, будет ли их щедрость вознаграждена, и паразитизм становится привлекательной стратегией для тех, кто получает мясо. Паразиты – это люди, которые извлекают выгоду из групповой жизни, не внося вклад в ее поддержание. Теория дорогостоящей сигнализации может заполнить некоторые пробелы, оставленные гипотезой отсроченной взаимности. Хоукс предположил, что мужчины охотятся на крупную дичь и публично делятся мясом, чтобы привлечь внимание общества или продемонстрировать себя. Такая демонстрация и последующее благоприятное внимание могут улучшить репутацию охотника, предоставляя информацию о его фенотипическом качестве. Сигнализаторы высокого качества более успешно привлекают партнеров и союзников. Таким образом, теория дорогостоящей сигнализации может объяснить, казалось бы, расточительное и альтруистическое поведение. Чтобы быть эффективными, дорогостоящие сигналы должны соответствовать определенным критериям. Во-первых, сигнализаторы должны нести разные уровни затрат и выгод от сигнализирующего поведения. Во-вторых, затраты и выгоды должны отражать фенотипическое качество сигнализатора. В-третьих, информация, предоставляемая сигналом, должна быть направлена на аудиторию и доступна ей. Получателем может быть любой, кто может извлечь выгоду из информации, которую посылает сигнализатор, например, потенциальные партнеры, союзники или конкуренты. Честность гарантируется, когда только люди с высоким качеством могут оплатить (высокие) затраты на сигнализацию. Следовательно, дорогостоящие сигналы делают невозможным для людей с низким качеством подделать сигнал и обмануть получателя. Bliege Bird и др. наблюдали за охотой на черепах и ловлей рыбы с гарпуном в общине Мериам в Торресовом проливе Австралии и опубликовали свои результаты в 2001 году. Здесь лишь некоторые мужчины из Мериам смогли накопить высокие калорийные доходы за время, потраченное на охоту на черепах или на рыбалку с гарпуном (достигнув порога, измеренного в ккал/ч). Поскольку ежедневный улов рыбы приносится домой вручную, а черепахи часто подаются на больших пирах, члены общины знают, кто из мужчин наиболее надежно приносил им мясо и рыбу из черепахи. Таким образом, охота на черепах является дорогостоящим сигналом. Кроме того, охота на черепах и ловля рыбы с гарпуном на самом деле менее продуктивны (в ккал/ч), чем сбор моллюсков, где успех зависит только от количества времени, посвященного поиску, поэтому сбор моллюсков является плохим сигналом мастерства или силы. Это говорит о том, что энергетические выгоды не являются основной причиной, по которой мужчины участвуют в охоте на черепах и рыбалке с гарпуном. Последующее исследование показало, что успешные охотники Мериам действительно получают большую социальную выгоду и репродуктивный успех, чем менее опытные охотники. Люди из племени хадза в Танзании также делятся едой, возможно, чтобы завоевать репутацию. Охотники не могут делиться мясом главным образом для обеспечения своих семей или для получения взаимной выгоды, поскольку подростки часто отдают свое мясо, хотя у них еще нет жен или детей, поэтому дорогостоящая сигнализация их качеств является вероятным объяснением. К этим качествам относятся хорошее зрение, координация, сила, знания, выносливость или храбрость. Охотники-хадза чаще вступают в брак с высокоплодотворными, трудолюбивыми женами, чем не охотники. Женщина выигрывает от спаривания с мужчиной, который обладает такими качествами, поскольку ее дети, скорее всего, унаследуют качества, которые повышают пригодность и выживаемость. Она также может извлечь выгоду из высокого социального статуса своего мужа. Таким образом, охота является честным и дорогостоящим сигналом фенотипического качества. Фрэнк У. Марлоу в своей книге "Хадза: охотники-собиратели Танзании" показал, что эти данные подтверждают это также для хадза, основываясь на документации о !кунг, в книге Меган Биселе о фольклоре !кунг "Женщины любят мясо". Среди мужчин атолла Ифалук теория дорогостоящей сигнализации также может объяснить, почему мужчины ловят рыбу с факелами. Ловля рыбы с факелами – это ритуализованный способ ловли рыбы на Ифалуке, при котором мужчины используют факелы из сухих листьев кокосовой пальмы, чтобы поймать крупных тунцов с клыками. Подготовка к ловле рыбы с факелами требует значительных временных затрат и включает в себя большую организацию. Из-за временных и энергетических затрат на подготовку ловля рыбы с факелами приводит к чистому дефициту калорий для рыбаков. Следовательно, ловля рыбы с факелами – это бремя, которое служит для сигнализации продуктивности мужчин. Ловля рыбы с факелами – это наиболее рекламируемая профессия рыбака на Ифалуке. Женщины и другие обычно тратят время на наблюдение за каноэ, когда они выходят за риф. Кроме того, местные ритуалы помогают распространять информацию о том, какие рыбаки успешны, и повышают репутацию рыбаков во время сезона ловли рыбы с факелами. Несколько ритуальных действий и диетических ограничений четко отличают рыбаков с факелами от других мужчин. Во-первых, мужчинам разрешается ловить рыбу с факелами только в первый день сезона рыбалки. Сообщество хорошо осведомлено о том, кто участвует в этот день, и может легко идентифицировать рыбаков с факелами. Во-вторых, рыбаки с факелами получают всю свою еду в доме каноэ и им запрещено есть определенные продукты. Люди часто обсуждают качества рыбаков с факелами. На Ифалуке женщины утверждают, что ищут трудолюбивых партнеров. С четким половым разделением труда на Ифалуке трудолюбие является высоко ценимой характеристикой у мужчин. Таким образом, ловля рыбы с факелами предоставляет женщинам надежную информацию об этике работы потенциальных партнеров, что делает ее честным и дорогостоящим сигналом. Во многих случаях у людей сильная репутация, построенная с помощью дорогостоящей сигнализации, повышает социальный статус мужчины по сравнению со статусом мужчин, которые сигнализируют менее успешно. Среди северных групп собирателей Калахари традиционные охотники обычно ловят максимум двух-трех антилоп в год. Об одном особенно успешном охотнике говорили:

Large game hunting has been studied extensively as a signal of men's willingness to take physical risks, as well as showcase strength and coordination. Costly signalling theory is a useful tool for understanding food sharing among hunter gatherers because it can be applied to situations in which delayed reciprocity is not a viable explanation. Instances that are particularly inconsistent with the delayed reciprocity hypothesis are those in which a hunter shares his kill indiscriminately with all members of a large group. In these situations, the individuals sharing meat have no control over whether or not their generosity will be reciprocated, and free riding becomes an attractive strategy for those receiving meat. Free riders are people who reap the benefits of group living without contributing to its maintenance. Costly signalling theory can fill some of the gaps left by the delayed reciprocity hypothesis. Hawkes has suggested that men target large game and publicly share meat to draw social attention or to show off. Such display and the resulting favorable attention can improve a hunter's reputation by providing information about his phenotypic quality. High quality signallers are more successful in acquiring mates and allies. Thus, costly signalling theory can explain apparently wasteful and altruistic behaviour. In order to be effective, costly signals must fulfill specific criteria. Firstly, signallers must incur different levels of cost and benefit for signalling behaviour. Secondly, costs and benefits must reflect the signallers' phenotypic quality. Thirdly, the information provided by a signal should be directed at and accessible to an audience. A receiver can be anyone who stands to benefit from information the signaller is sending, such as potential mates, allies, or competitors. Honesty is guaranteed when only individuals of high quality can pay the (high) costs of signalling. Hence, costly signals make it impossible for low quality individuals to fake a signal and fool a receiver. Bliege Bird et al. observed turtle hunting and spear fishing patterns in a Meriam community in the Torres Strait of Australia, publishing their findings in 2001. Here, only some Meriam men were able to accumulate high caloric gains for the amount of time spent turtle hunting or spear fishing (reaching a threshold measured in kcal/h). Since a daily catch of fish is carried home by hand and turtles are frequently served at large feasts, members of the community know which men most reliably brought them turtle meat and fish. Thus, turtle hunting qualifies as a costly signal. Furthermore, turtle hunting and spear fishing are actually less productive (in kcal/h) than foraging for shellfish, where success depends only on the amount of time dedicated to searching, so shellfish foraging is a poor signal of skill or strength. This suggests that energetic gains are not the primary reason men take part in turtle hunting and spear fishing. A follow up study found that successful Meriam hunters do experience greater social benefits and reproductive success than less skilled hunters. The Hadza people of Tanzania also share food, possibly to gain in reputation. Hunters cannot be sharing meat mainly to provision their families or to gain reciprocal benefits, as teenage boys often give away their meat even though they do not yet have wives or children, so costly signalling of their qualities is the likely explanation. These qualities include good eyesight, coordination, strength, knowledge, endurance, or bravery. Hadza hunters more often pair with highly fertile, hard working wives than non hunters. A woman benefits from mating with a man who possesses such qualities as her children will most likely inherit qualities that increase fitness and survivorship. She may also benefit from her husband's high social status. Thus, hunting is an honest and costly signal of phenotypic quality. Frank W. Marlowe's The Hadza: Hunter Gatherers of Tanzania showed that this data confirms that this is also true within the Hadza, based on the documentation on the !Kung, in Megan Biesele's book on !Kung folklore, Women Like Meat. Among the men of Ifaluk atoll, costly signalling theory can also explain why men torch fish. Torch fishing is a ritualized method of fishing on Ifaluk whereby men use torches made from dried coconut fronds to catch large dog toothed tuna. Preparation for torch fishing requires significant time investments and involves a great deal of organization. Due to the time and energetic costs of preparation, torch fishing results in net caloric losses for fishers. Therefore, torch fishing is a handicap that serves to signal men's productivity. Torch fishing is the most advertised fishing occupation on Ifaluk. Women and others usually spend time observing the canoes as they sail beyond the reef. Also, local rituals help to broadcast information about which fishers are successful and enhance fishers' reputations during the torch fishing season. Several ritual behaviors and dietary constraints clearly distinguish torch fishers from other men. First, males are only permitted to torch fish if they participate on the first day of the fishing season. The community is well informed as to who participates on this day, and can easily identify the torch fishers. Second, torch fishers receive all of their meals at the canoe house and are prohibited from eating certain foods. People frequently discuss the qualities of torch fishermen. On Ifaluk, women claim that they are looking for hard working mates. With the distinct sexual division of labor on Ifaluk, industriousness is a highly valued characteristic in males. Torch fishing thus provides women with reliable information on the work ethic of prospective mates, which makes it an honest costly signal. In many human cases, a strong reputation built through costly signalling enhances a man's social status over the statuses of men who signal less successfully. Among northern Kalahari foraging groups, traditional hunters usually capture a maximum of two or three antelopes per year. It was said of a particularly successful hunter:

"Говорили, что он никогда не возвращался с охоты, не убив хотя бы гну, а то и что-то большее. Поэтому люди, связанные с ним, ели много мяса, и его популярность росла." Хотя этот охотник делился мясом, он делал это не в рамках взаимности. Общая модель дорогостоящей сигнализации не является взаимной; скорее, люди, которые делятся, приобретают больше партнеров и союзников. Дорогостоящая сигнализация применима к ситуациям в группах собирателей Калахари, где дарение часто направлено получателям, которые мало что могут предложить взамен. Молодого охотника мотивирует произвести впечатление на членов общины с дочерьми, чтобы он мог получить свою первую жену. Старшие охотники могут захотеть привлечь женщин, заинтересованных во внебрачных отношениях, или стать вторым мужем. В этих северных группах Калахари убийство крупного животного указывает на то, что мужчина овладел искусством охоты и может содержать семью. Многие женщины ищут мужчину, который является хорошим охотником, имеет приятный характер, щедр и имеет выгодные социальные связи. Поскольку охотничьи способности являются предпосылкой для брака, мужчины, которые являются хорошими охотниками, первыми выходят на брачный рынок. Теория дорогостоящей сигнализации объясняет, казалось бы, расточительные способы добывания пищи.

Физический риск

Стоимостная сигнализация применима к ситуациям, связанным с физическими усилиями и риском получения физических травм или смерти. Исследования рискованного поведения важны, поскольку информация о причинах, по которым люди, особенно молодые мужчины, участвуют в деятельности, сопряженной с высоким риском, может помочь в разработке профилактических программ. Беспечное вождение – серьезная проблема среди молодых людей в западных обществах. Мужчина, идущий на физический риск, посылает сигнал о том, что обладает достаточной силой и умениями, чтобы выжить в чрезвычайно опасных ситуациях. Этот сигнал адресован сверстникам и потенциальным партнерам. Когда эти сверстники – преступники или члены банд, социологи Диего Гамбетта и Джеймс Денсли обнаружили, что рискованное поведение может ускорить принятие в группу. В исследовании рисков некоторые типы риска, такие как физический или героический риск ради блага других, оцениваются более положительно, чем другие типы риска, например, употребление наркотиков. Мужчины и женщины по-разному оценивают степень героического риска со стороны партнеров и друзей одного пола. Мужчины ценят героическое рискование со стороны друзей-мужчин, но предпочитают меньшую степень риска со стороны подруг-женщин. Женщины ценят героическое рискование со стороны мужчин-партнеров и меньшую степень риска со стороны подруг-женщин. Женщины могут испытывать влечение к мужчинам, склонным физически защищать их и их детей. Мужчины могут предпочитать героическое рискование со стороны друзей-мужчин, поскольку они могут быть надежными союзниками. В западных обществах добровольное донорство крови – распространенная, хотя и менее экстремальная, форма рискованного поведения. Затраты, связанные с этими пожертвованиями, включают боль и риск заражения. Если донорство крови – это возможность подавать дорогостоящие сигналы, то доноров будут воспринимать как щедрых и физически здоровых людей. В ходе опроса как доноры, так и те, кто не является донорами, приписывали донорам крови хорошее здоровье, щедрость и способность справляться со стрессовыми ситуациями.

Религия

Дорогие религиозные ритуалы, такие как модификация гениталий, лишение пищи и воды и обращение со змеями, кажутся парадоксальными с эволюционной точки зрения. Глубокие религиозные убеждения, в рамках которых практикуются подобные традиции, представляются неадаптивными. Вероятно, религия возникла для увеличения и поддержания внутригруппового сотрудничества. Сотрудничество ведет к альтруистическому поведению, и дорогостоящая сигнализация может это объяснить. Все религии могут включать в себя затратные и сложные ритуалы, выполняемые публично, чтобы продемонстрировать верность религиозной группе. Таким образом, члены группы укрепляют свою приверженность, сигнализируя о своей заинтересованности в групповых интересах. Однако, по мере увеличения численности группы у людей, растет и угроза со стороны безбилетников. Теория дорогостоящей сигнализации объясняет это тем, что эти религиозные ритуалы достаточно затратны, чтобы удержать безбилетников. Айронс предположил, что теория дорогостоящей сигнализации может объяснить дорогостоящее религиозное поведение. Он утверждал, что религиозные демонстрации, которые трудно подделать, повышают доверие и солидарность в сообществе, принося эмоциональные и экономические выгоды. Он показал, что демонстративные сигналы среди йомутов Туркменистана в северном Иране способствовали заключению торговых соглашений. Эти "показные" демонстрации сигнализировали о приверженности исламу как незнакомцам, так и членам группы. Сосис продемонстрировал, что люди в религиозных общинах живут в четыре раза дольше, чем их светские сверстники, и что эта большая продолжительность жизни положительно коррелирует с количеством затратных требований, предъявляемых к членам религиозной общины. Однако, возможно, не были исключены вмешивающиеся переменные. Вуд обнаружил, что религия дарит субъективное ощущение благополучия в общине, где дорогостоящая сигнализация защищает от безбилетников и помогает развить самоконтроль у преданных членов. Ианнаконе изучала влияние дорогостоящих сигналов на религиозные общины. В ходе самоотчетного опроса выяснилось, что по мере увеличения строгости церкви, пропорционально увеличивались посещаемость и пожертвования в эту церковь. Фактически, люди были более готовы участвовать в жизни церкви, предъявляющей более строгие требования к своим членам. Несмотря на это наблюдение, дорогостоящие пожертвования и действия, совершаемые в религиозном контексте, сами по себе не доказывают, что членство в этих общинах стоит тех затрат, которые оно требует. Несмотря на экспериментальную поддержку этой гипотезы, она остается спорной. Распространенная критика заключается в том, что набожность легко имитировать, например, просто посещая религиозную службу. Однако гипотеза предсказывает, что люди с большей вероятностью присоединятся и будут вносить вклад в религиозную группу, если ее ритуалы будут затратными. Другая критика конкретно спрашивает: почему именно религия? Как признает Айронс, нет эволюционного преимущества в развитии религии по сравнению с другими сигналами приверженности, такими как национальность. Однако усиление религиозных обрядов, а также внутренняя система вознаграждения и наказания, присущая религии, делает ее идеальным кандидатом для увеличения внутригруппового сотрудничества. Наконец, недостаточно доказательств увеличения приспособленности в результате религиозного сотрудничества. Однако Сосис утверждает о преимуществах самой религии, таких как увеличение продолжительности жизни, улучшение здоровья, помощь во время кризисов и повышение психологического благополучия, хотя и предполагаемые преимущества религии, и механизм дорогостоящей сигнализации подвергаются сомнению.

Costly religious rituals such as genital modification, food and water deprivation, and snake handling look paradoxical in evolutionary terms. Devout religious beliefs wherein such traditions are practiced appear maladaptive. Religion may have arisen to increase and maintain intragroup cooperation. Cooperation leads to altruistic behaviour, and costly signalling could explain this. All religions may involve costly and elaborate rituals, performed publicly, to demonstrate loyalty to the religious group. In this way, group members increase their allegiance to the group by signalling their investment in group interests. However, as group size increases among humans, the threat of free riders grows. Costly signalling theory accounts for this by proposing that these religious rituals are costly enough to deter free riders. Irons proposed that costly signalling theory could explain costly religious behaviour. He argued that hard to fake religious displays enhanced trust and solidarity in a community, producing emotional and economic benefits. He showed that display signals among the Yomut Turkmen of northern Iran helped to secure trade agreements. These "ostentatious" displays signalled commitment to Islam to strangers and group members. Sosis demonstrated that people in religious communities are four times more likely to live longer than their secular counterparts, and that these longer lifespans were positively correlated with the number of costly requirements demanded from religious community members. However, confounding variables may not have been excluded. Wood found that religion offers a subjective feeling of well being within a community, where costly signalling protects against free riders and helps to build self control among committed members. Iannaccone studied the effects of costly signals on religious communities. In a self reported survey, as the strictness of a church increased, the attendance and contributions to that church increased proportionally. In effect, people were more willing to participate in a church that has more stringent demands on its members. Despite this observation, costly donations and acts conducted in a religious context does not itself establish that membership in these clubs is actually worth the entry costs imposed. Despite the experimental support for this hypothesis, it remains controversial. A common critique is that devoutness is easy to fake, such as simply by attending a religious service. However, the hypothesis predicts that people are more likely to join and contribute to a religious group when its rituals are costly. Another critique specifically asks: why religion? There is no evolutionary advantage to evolving religion over other signals of commitment such as nationality, as Irons admits. However, the reinforcement of religious rites as well as the intrinsic reward and punishment system found in religion makes it an ideal candidate for increasing intragroup cooperation. Finally, there is insufficient evidence for increase in fitness as a result of religious cooperation. However, Sosis argues for benefits from religion itself, such as increased longevity, improved health, assistance during crises, and greater psychological well being, although both the supposed benefits from religion and the costly signaling mechanism have been contested.

Язык

Некоторые ученые рассматривают возникновение языка как следствие определенной социальной трансформации, которая, породив беспрецедентный уровень общественного доверия, высвободила генетический потенциал для лингвистического творчества, прежде находившийся в спящем состоянии. "Теория коэволюции ритуала и речи" рассматривает ритуалы как дорогостоящие сигналы, обеспечивающие честность и надежность языковой коммуникации. Исследователи, придерживающиеся этой точки зрения, указывают на то, что даже у шимпанзе и бонобо существуют латентные символические способности, которые они редко – если вообще когда-либо – используют в естественной среде обитания. Опровергая идею внезапной мутации, эти авторы утверждают, что даже если бы случайная мутация привела к появлению речевого органа у развивающегося прямоходящего примата, он был бы адаптивно бесполезен в любых известных социальных условиях приматов. Для того чтобы использование "дешевых сигналов" (слов) стало эволюционно стабильной стратегией, должна была развиться очень специфическая социальная структура – способная поддерживать необычайно высокий уровень общественной ответственности и доверия – до или одновременно с языком. Анимистическая природа языка ранних людей могла служить своего рода "затратами", обеспечивающими надежность коммуникации. Приписывание духовной сущности всему, что окружало ранних людей, служило встроенным, трудно поддающимся подделке механизмом, обеспечивающим мгновенную проверку и гарантирующим нерушимость речи.