Эволюциялық биологияда сигналдау теориясы

Кіріспе

Эволюциялық биологиядағы теория Эволюциялық биологияда сигнал беру теориясы – түрлер ішінде және түрлер арасындағы жеке адамдар арасындағы қарым-қатынасты зерттейтін теориялық еңбектер жиынтығы. Басты сұрақ – жыныстық таңдау сияқты мүдделері қайшы келетін организмдердің, жасырудың орнына, шынайы сигналдар беруі қашан күтілуге тиіс (еңкейген ниет туралы болжам жасалмайды). Математикалық модельдер сигнал берудің эволюциялық тұрақты стратегияға қалай үлес қосатынын сипаттайды. Сигналдар жұптасу кезінде әйелдердің таңдауы сияқты жағдайларда беріледі, бұл еркектердің жарнамалық сигналдарын таңдау қысымына ұшыратады. Сигналдар эволюциялайды, өйткені олар қабылдаушының мінез-құлқын сигнал берушіге пайда әкелу үшін өзгертеді. Сигналдар шынайы болуы мүмкін, қабылдаушының жарамдылығын пайдалы түрде арттыратын ақпаратты жеткізеді, немесе адал емес. Жеке адам адал емес сигнал беру арқылы алдауға баруы мүмкін, бұл сигнал берушіге қысқа мерзімді пайда әкелуі мүмкін, бірақ бүкіл популяция үшін сигнал беру жүйесін құлдырату қаупі бар. Сигналдардың таңдалуы жеке организм немесе ген деңгейінде, әлде топ деңгейінде жұмыс істей ме деген мәселе Ричард Доукинс сияқты биологтар тарапынан талқыланды, олар адамдар сигнал беруге және сигналдарды жақсырақ қабылдауға, соның ішінде манипуляцияға қарсы тұру үшін эволюциялайды деп санайды. Амоц Захави алдауды шектеу принципімен бақылауға болатынын ұсынды, онда шектеу жарысындағы ең жақсы жылқы ең ауыр шектеу салмағын көтереді. Захавидің теориясына сәйкес, еркек тауыс сияқты сигнал берушілердің "құйрықтары" шынайы кемшіліктер болып табылады, оларды жасау қымбатқа түседі. Жүйе эволюциялық тұрғыдан тұрақты, өйткені үлкен, жарқын құйрықтар – шынайы сигналдар. Биологтар шектеу принципін тексеруге тырысты, бірақ нәтижелері әртүрлі болды. Математикалық биолог Рональд Фишер әр геннің екі көшірмесінің (диплоидия) шынайы сигнал беруге қандай үлес қосатынын талдап, жыныстық таңдауда қашу эффектісінің пайда болу мүмкіндігін көрсетті. Эволюциялық тепе-теңдік шығын мен пайданың арасалмақтығына өте сезімтал. Адамдарда да осындай механизмдер күтілуге тиіс, зерттеушілер жас еркектердің тәуекелге баруын, ірі аңдарды аулауын және қымбат діни рәсімдерін зерттеді, олардың бәрі де қымбат, шынайы сигналдар ретінде қарастырылады.

Theory in evolutionary biology

Within evolutionary biology, signalling theory is a body of theoretical work examining communication between individuals, both within species and across species. The central question is when organisms with conflicting interests, such as in sexual selection, should be expected to provide honest signals (no presumption being made of conscious intention) rather than cheating. Mathematical models describe how signalling can contribute to an evolutionarily stable strategy. Signals are given in contexts such as mate selection by females, which subjects the advertising males' signals to selective pressure. Signals thus evolve because they modify the behaviour of the receiver to benefit the signaller. Signals may be honest, conveying information which usefully increases the fitness of the receiver, or dishonest. An individual can cheat by giving a dishonest signal, which might briefly benefit that signaller, at the risk of undermining the signalling system for the whole population. The question of whether the selection of signals works at the level of the individual organism or gene, or at the level of the group, has been debated by biologists such as Richard Dawkins, arguing that individuals evolve to signal and to receive signals better, including resisting manipulation. Amotz Zahavi suggested that cheating could be controlled by the handicap principle, where the best horse in a handicap race is the one carrying the largest handicap weight. According to Zahavi's theory, signallers such as male peacocks have "tails" that are genuinely handicaps, being costly to produce. The system is evolutionarily stable as the large showy tails are honest signals. Biologists have attempted to verify the handicap principle, but with inconsistent results. The mathematical biologist Ronald Fisher analysed the contribution that having two copies of each gene (diploidy) would make to honest signalling, demonstrating that a runaway effect could occur in sexual selection. The evolutionary equilibrium depends sensitively on the balance of costs and benefits. The same mechanisms can be expected in humans, where researchers have studied behaviours including risk taking by young men, hunting of large game animals, and costly religious rituals, finding that these appear to qualify as costly honest signals.

Жыныстық таңдау

Жануарлар жұптасуға серіктес таңдағанда, сигнал беру сияқты белгілер эволюциялық қысымға түседі. Мысалы, Hyla versicolor көк шүйгін бақасының атасы аналықтарды тарту үшін дауыс шығарады. Аналық серігін таңдағаннан кейін, аталықтың дауыс беру стиліне қатысты таңдау жасалады, осылайша белгілі бір сигнал беру қабілеті таратылады. Сигнал – дауыс өзі, оның қарқындылығы, өзгеру үлгісі, қайталану жиілігі және т.б. болуы мүмкін. Әртүрлі гипотезалар аналықтардың неге бір дауысты екіншісінен артық таңдайтынын түсіндіруге тырысады. Сенсорлық қанағаттану гипотезасы аналық қабылдағыштардағы бұрыннан бар қалаулар еркектердің сигнал беру инновациясын дамытуына ықпал ете алады деп ұсынады, бұл жасырын қалау гипотезасына ұқсас, ол табысты дауыстар аналықтардағы белгілі бір "жасырын қалауларға" жақсырақ сәйкес келеді деп болжайды. Сигнал берушілер кейде бірнеше жыныстық безендірулерді дамытады, ал қабылдаушылар кейде бірнеше белгіге қатысты қалауларды дамытады.

Намысты белгілер

Биологияда сигналдар – бұл қасиеттер, оның ішінде құрылымдар мен мінез-құлықтар, олар қабылдағыштардың мінез-құлқын сигнал берушіге пайда әкелетіндей етіп өзгертетіндіктен, ерекше дамыған. Алушыға ғана пайда әкелетін қасиеттер немесе әрекеттер «көрсеткіштер» деп аталады. Мысалы, егер құс аңшыны ескертіп, аңшы аң аулауды тоқтатса, бұл дыбыс «сигнал» болып табылады. Ал егер жем іздеп жүрген құс жапырақ арасындағы қозғалыс шуылдатып, жыртқыштарды өзіне тартса және аңшылыққа ұшырау қаупі артатын болса, бұл дыбыс сигнал емес, көрсеткіш болып табылады. Сигнал беру жүйелері сигнал берушілер мен қабылдаушылардың өзара мүдделерімен қалыптасады. Мысалы, Еуразиялық қарға сияқты ескерту беретін құс, аңшыға пайдалы ақпаратты жеткізеді: ол олжасы оны байқаған, сондықтан ол осы ескертілген олжаны аңдып, уақытын бекер шығармауы керек, оны ұстау қиын. Аңшы бас тартқанда, сигнал беруші басқа міндеттерге, мысалы, тамақтануға оралуы мүмкін. Аңшыны анықтағаннан кейін, сигнал беретін олжа мен аңшы аңшыны тоқтатуда өзара мүдделі болады. Түрлер ішінде өзара мүдделер туыстық байланыспен артады. Туысқандар арасындағы сигнал беру үлгілерінің негізі болып табылады, мысалы, ұядағы қозылар ата-аналарынан тамақ сұрағанда және бәсекелескенде. Жануарлардың қарым-қатынасындағы «адалдық» термині даулы, себебі техникалық емес қолданыста ол адамдардың қарым-қатынасындағы адалдықтан алдауды ажырату үшін ниетті білдіреді. Алайда, биологтар «адал сигналдар» терминін тікелей статистикалық мағынада қолданады. Биологиялық сигналдар, мысалы, ескерту дыбыстары немесе жарқыраған қауырсындар, егер олар қабылдаушыға пайдалы ақпаратты жеткізсе, адал болып табылады. Яғни, сигналдың белгісі қабылдаушыға басқаша байқауға болмайтын фактор туралы хабарлайды. Адал биологиялық сигналдардың толыққанды ақпарат беруі міндетті емес, белгісіздікті нөлге дейін азайту қажет емес; олардың пайдалы болуы үшін «орташа» дұрыс болуы керек, сондықтан сигналға берілген мінез-құлық жауабы сигнал болмаған жағдайдағы мінез-құлыққа қарағанда тиімді болуы керек. Ақыр соңында, сигнал берілген ақпараттың құндылығы қабылдаушының өзінің жарамдылығын арттыруға мүмкіндік беретін деңгейге байланысты. Адал сигналдың бір түрі – жынысты көбейтуші жануарлардағы сапаның көрсетілуі. Жынысты көбейтуші жануарларда бір жыныс әдетте «таңдаушы жыныс» (көбінесе әйелдер) және екіншісі «жарнамалаушы жыныс» (көбінесе еркектер) болып табылады. Таңдаушы жыныс ең жоғары (генетикалық) сапалы серіктесті таңдап, ең жоғары жарамдылыққа жетеді. Бұл сапаны тікелей байқауға болмайды, сондықтан жарнамалаушы жыныс өзінің сапасын жарнамалайтын сигналды дамыта алады. Мұндай сигналдарға, мысалы, тауыс құсының құйрығы және еркек балықтардың түсі жатады. Мұндай сигналдар тек шындыққа сай болса ғана жұмыс істейді, яғни сенімді болады. Жарнамалаушы жыныстың сапасы мен сигнал арасындағы байланыс қоршаған ортаның стресстік факторларына байланысты болуы мүмкін, ал адалдық қиын жағдайда артады. Адал сигналдың тағы бір түрі – уытты немесе қауіпті жануарлар, мысалы, аралар, уытты бақалар және шаян тәрізділер беретін апосематикалық ескерту сигналы. Ескерту сигналдары зиянды жемшөптің шынайы көрсеткіші болып табылады, өйткені көзге көрінуі зияндылықпен бірге дамиды (көрінетін, зиянды емес организм желінеді). Осылайша, организм неғұрлым жарқын және айқын болса, ол әдетте соғұрлым улы болады. Ең көп таралған және тиімді түстер – қызыл, сары, қара және ақ. «Мені жемеңіз, мен улымын» деген сияқты сигналды жасалмалаудың эволюциялық артықшылығы бар; жіберуші жыртқыштарды қорқытады, бірақ ол шынымен улы емес. Мұндай жалған «Мен зияндымын» сигналдары «Бэтиандық мимикрия» деп аталады. Сондай-ақ, жыртқышқа шынайы сигналдан жалғанды ажырата білудің анық эволюциялық артықшылығы бар; бұл эволюциялық қарулану жарысын бастайды, мұндай жалған сигналдарды эволюциялық тұрғыдан тұрақсыз етеді. Ал «адал сигналды» жіберуші жалғандай жасай алмайды (құс сау болмаса, қауырсындар жарқырай алмайды) немесе пайдасынан артық шығынсыз жалғандай жасай алмайды (мысалы, үнемі ескерту дыбыстарын беру). Осы жалған емес болуы сигналды сенімді (және осылайша «адал») етеді. Сондықтан «адал» сигналдар эволюциялық тұрғыдан тұрақты. Математикалық биолог Джон Мейнард Смит адал сигнал беру әрқашан қымбатқа түсе ме деп талқылайды. Ол «кейбір жағдайларда» сигнал тек қымбат болса ғана сенімді болатыны көрсетілгенін атап өтеді. Ол төлемдер мен сигнал беру шығындары сияқты параметрлердің тұрақты деп есептелгенін, бірақ бұл шындыққа сай келмейтінін айтады. Ол кейбір шектеулермен сигналдардың шығынсыз, сенімді және эволюциялық тұрақты болатынын айтады. Алайда, егер шығындар мен пайдалар «барлық ауқым бойынша біркелді түрде өзгеретін болса», онда адал сигналдардың қымбатқа түсуі қажет.

In biology, signals are traits, including structures and behaviours, that have evolved specifically because they change the behaviour of receivers in ways that benefit the signaller. Traits or actions that benefit the receiver exclusively are called "cues". For example, when an alert bird deliberately gives a warning call to a stalking predator and the predator gives up the hunt, the sound is a "signal". But when a foraging bird inadvertently makes a rustling sound in the leaves that attracts predators and increases the risk of predation, the sound is not a signal, but a cue. Signalling systems are shaped by mutual interests between signallers and receivers. An alert bird such as a Eurasian jay warning off a stalking predator is communicating something useful to the predator: that it has been detected by the prey; it might as well quit wasting its time stalking this alerted prey, which it is unlikely to catch. When the predator gives up, the signaller can get back to other tasks such as feeding. Once the stalking predator is detected, the signalling prey and receiving predator thus have a mutual interest in terminating the hunt. Within species, mutual interests increase with kinship. Kinship is central to models of signalling between relatives, for instance when broods of nestling birds beg and compete for food from their parents. The term honesty in animal communication is controversial because in non technical usage it implies intent, to discriminate deception from honesty in human interactions. However, biologists use the phrase "honest signals" in a direct, statistical sense. Biological signals, like warning calls or resplendent tail feathers, are honest if they reliably convey useful information to the receiver. That is, the signal trait tells the receiver about an otherwise unobservable factor. Honest biological signals do not need to be perfectly informative, reducing uncertainty to zero; all they need to be useful is to be correct "on average", so that some behavioural response to the signal is advantageous, statistically, compared to the behaviour that would occur in absence of the signal. Ultimately the value of the signalled information depends on the extent to which it allows the receiver to increase its fitness. One type of honest signal is the signalling of quality in sexually reproducing animals. In sexually reproducing animals one sex is generally the 'choosing sex' (often females) and the other the 'advertising sex' (often males). The choosing sex achieves the highest fitness by choosing the partner of the highest (genetic) quality. This quality can not be observed directly, so the advertising sex can evolve a signal, which advertises its quality. Examples of these signals include the tail of a peacock and the colouration of male sticklebacks. Such signals only work, i. e. are reliable, if the signal is honest. The link between the quality of the advertising sex and the signal may depend on environmental stressors, with honesty increasing in more challenging environments. Another type of honest signal is the aposematic warning signal, generally visual, given by poisonous or dangerous animals such as wasps, poison dart frogs, and pufferfish. Warning signals are honest indications of noxious prey, because conspicuousness evolves in tandem with noxiousness (a conspicuous, non noxious organism gets eaten). Thus, the brighter and more conspicuous the organism, the more toxic it usually is. The most common and effective colours are red, yellow, black and white. There is an obvious evolutionary advantage to faking a signal like "Don't eat me, I'm poisonous"; the sender scares off predators without the metabolic cost of actually being toxic. Such fake I'm harmful signals are called Batesian mimicry. There is also an obvious evolutionary advantage to the predator learning to distinguish the real from the fake signal; this sets off an evolutionary arms race, making such fake signals evolutionarily unstable. An "honest signal", on the other hand, cannot be faked by the sender (the feathers cannot look resplendent unless the bird is healthy) or cannot be faked without a cost that exceeds the benefit (like incessantly giving warning calls). This unfakability is what makes the signal reliable (and thus "honest"). Hence, "honest" signals are evolutionarily stable. The mathematical biologist John Maynard Smith discusses whether honest signalling must always be costly. He notes that it had been shown that "in some circumstances" a signal is reliable only if it is costly. He states that it had been assumed that parameters such as pay offs and signalling costs were constant, but that this might be unrealistic. He states that with some restrictions, signals can be cost free, reliable, and evolutionarily stable. However, if costs and benefits "vary uniformly over the whole range" then indeed honest signals have to be costly.

Адал емес белгілер

Жануарлардың сигнализация жүйесінде өзара және қарама-қайшы мүдделер болғандықтан, сигнализация теориясының басты мәселесі – адалдықсыздық немесе алдау. Мысалы, егер азық іздеген құстар ескерту дыбысын шығарса, алдаушылар жақында жыртқыш бар деген сылтаумен кездейсоқ жалған дабыл қағуға тырысуы мүмкін. Бірақ, тым көп алдау сигнализация жүйесінің күйреуіне әкелуі мүмкін. Кез келген адал емес сигнал сигнализация жүйесінің тұтастығын әлсіретеді, соның салдарынан топтың тіршілікке қабілетін төмендетеді. Адал емес сигнализацияның мысалы – Austruca mjoebergi сияқты скрипка тартушы шаяндар, олар күресу қабілеттері туралы (ешқандай саналы ниет болмай) блеф жасайды. Тырнағының біреуі жоғалғанда, шаян кейде әлсіз тырнақты қайта өсіреді, бірақ ол кішкентай, бірақ күшті тырнақтары бар шаяндарды қорқыта алады. Адал емес сигналдардың үлесі соншалықты төмен, шаяндар үшін әрбір сигналдың адалдығын ұрыс арқылы тексерудің қажеті жоқ. 1978 жылы Ричард Докинс және Джон Кребс бір түрдің өкілдері бір-бірін алдауға тырыса ма деп ойлады. Олар эволюцияның «өзімшіл ген» тұжырымын жануарлардың қауіп-қатер көрсетуіне қолданып, олардың гендеріне адал емес сигналдар беру пайдалы бола ма екенін анықтауға тырысты. Олар Николаас Тинберген және Десмонд Моррис сияқты бұрынғы этологтарды мұндай көрсетулер «түрдің игілігі үшін» деген пікірлері үшін сынады. Олар мұндай қарым-қатынасты эволюциялық қару жарысы ретінде қарастыру керек деп мәлімдеді, онда сигнал берушілер қабылдаушыларды манипуляциялауда жақсырақ болу үшін, ал қабылдаушылар манипуляцияға қарсы тұру үшін эволюциялайды. Соғыс моделіндегі ойын теориясы да қауіп-қатер көрсетулер ниеттер туралы сенімді ақпаратты жеткізбеуі керек екенін көрсетеді. Адастыратын сигналдар түрлер арасында да, түрлер ішінде де қолданылуы мүмкін. Түрлер арасындағы алдастырудың ең танымал мысалы – мимикрия, яғни бір түрдің өкілдері екінші түрдің сыртқы түрін немесе мінез-құлқын еліктеуі. Мимикрияның түрлері көп: Батезиан, Мюллер, иесінің мимикриясы және «агрессивті» мимикрия (толық мақалаға қараңыз: Мимикрия). Көбінесе кездесетін түрі – құмырсқаның мимикриясы: мирмекоморфия (толық мақалаға қараңыз: Құмырсқаның мимикриясы). Түрлер ішіндегі алдау – бәсекелестік кезінде блефтеу немесе жыныстық мимикрия, яғни еркектер немесе әйелдер қарама-қарсы жыныстың үлгілерін және мінез-құлқын еліктеуі болуы мүмкін. Көкқұйрықты күнбалық – осының танымал мысалы. Оның аталықтары әйелдерге ұқсап көрінеді және олар сияқты әрекет етеді, содан кейін аумақтық аталықтардың қорғалған ұяларына жасырынып, кейбір жұмыртқаларды ұрықтандырады.

Because there are both mutual and conflicting interests in most animal signalling systems, a central problem in signalling theory is dishonesty or cheating. For example, if foraging birds are safer when they give a warning call, cheats could give false alarms at random, just in case a predator is nearby. But too much cheating could cause the signalling system to collapse. Every dishonest signal weakens the integrity of the signalling system, and so reduces the fitness of the group. An example of dishonest signalling comes from Fiddler crabs such as Austruca mjoebergi, which have been shown to bluff (no conscious intention being implied) about their fighting ability. When a claw is lost, a crab occasionally regrows a weaker claw that nevertheless intimidates crabs with smaller but stronger claws. The proportion of dishonest signals is low enough for it not to be worthwhile for crabs to test the honesty of every signal through combat. Richard Dawkins and John Krebs in 1978 considered whether individuals of the same species would act as if attempting to deceive each other. They applied a "selfish gene" view of evolution to animals' threat displays to see if it would be in their genes' interests to give dishonest signals. They criticised previous ethologists, such as Nikolaas Tinbergen and Desmond Morris, for suggesting that such displays were "for the good of the species". They argued that such communication ought to be viewed as an evolutionary arms race in which signallers evolve to become better at manipulating receivers, while receivers evolve to become more resistant to manipulation. The game theoretical model of the war of attrition similarly suggests that threat displays ought not to convey any reliable information about intentions. Deceptive signals can be used both within and between species. Perhaps the best known example of between species deception is mimicry when individuals of one species mimic the appearance or behaviour of individuals of another species. There is a bewildering variety of mimicry types including Batesian, Müllerian, host mimicry and ‘aggressive’ mimicry (see main article: Mimicry). A very frequent type is ant mimicry: myrmecomorphy (see main article: Ant mimicry). Deception within species can be bluffing (during contest) or sexual mimicry when males or females mimic the patterns and behaviour of the opposite sex. A famous example is the bluegill sunfish where mimic males look like and behave like females to sneak into the guarded nests of territorial males in order to fertilize some of the eggs.

Спорттық мүгедектік метафорасы

1975 жылы Амоц Захави спорттық кемсіту жүйелеріне ұқсас, сигнал құнының алдауды қалай шектеуі және байқалатын сигналдар мен байқалмайтын қасиеттер арасындағы «шынайы» корреляцияны тұрақтандыруы мүмкін екендігі туралы сөздік модель ұсынды. Ол бұл идеяны «кемсіту принципі» деп атады. Спорттық кемсіту жүйесінің мақсаты – өнімділіктегі айырмашылықтарды азайтып, жарысты бәсекеге қабілетті ету. Кемсіту жарысында жылдам жүретін аттар елік астына ауыр жүк алып жүреді. Сол сияқты, әуесқой гольфінде жақсы гольфшылар бастапқы ұпайларынан аз ұрып алады. Бұл кемсіту мен кемсітусіз өнімділік арасында, егер кемсітулер дұрыс жұмыс істесе, тағайындалған кемсіту мен тиісті жылқының кемсітулі өнімділігі арасында корреляция тудырады. Егер екі жарыс аты немесе екі әуесқой гольфшы туралы олардың кемсітулері ғана белгілі болса, бақылаушы кімнің жеңіске жетуі мүмкін екенін білуі мүмкін: салмағы үлкен кемсітуге ие ат және соққысы аз кемсітуге ие гольфшы. Аналогия бойынша, егер тауыс құсының «құйрықтары» (үлкен құйрықты жабатын қауырсындар) кемсіту жүйесін құраса, ал тауыс екі тауыс туралы тек құйрығының өлшемдері туралы ештеңе білмейтін болса, онда ол үлкен құйрықты тауыстың байқауға болмайтын үлкен ішкі қасиеті бар деп «шеше алады». Көрініс құнына бәсекелестердің сынағы мен жазасы түріндегі сыртқы әлеуметтік құн, сондай-ақ ішкі өндірістік құн кіруі мүмкін. Оқулықтарда келтірілген тағы бір мысал – жойылып кеткен ирландиялық бұғы, Megaloceros giganteus. Ирландиялық еркек бұғының орасан зор мүйіздері кемсітуді жеңу қабілеті ретінде дамыған болуы мүмкін, бірақ биологтар егер кемсіту мұрагерлік болса, оның гендері қарсы таңдалуы керек деп атап көрсетеді. Мұндағы негізгі ой интуитивті және халық даналығы деп саналады. Оны Курт Воннегут 1961 жылы өзінің «Харисон Бержерон» атты әңгімесінде айтқан. Воннегуттың футуристикалық дистопиясында, Кемсітуші Басшы өнімділіктегі теңсіздікті азайту үшін әртүрлі кемсіту механизмдерін қолданады. Бір балетке қатысқан бір көрермен: «Оның барлық бишілердің ішіндегі ең мықтысы және ең сұлуы екенін байқау оңай болды, өйткені оның кемсіту қаптары екі жүз фунт салмақты ер адам киетін қаптармен тең болатын», - деді. Захави бұл аналогияны үлкен құйрықты жоғары сапалы тауыстардың үлкен құйрыққа айырбастау арқылы кейбір ресурстарды көбірек «құрып» кету қабілетін білдіретінін түсіндірді. Бұл Торстейн Вебленнің байлықты көрсету үшін көп мөлшерде тұтыну және экстравагантты мәртебе белгілері керек деген пікіріне сәйкес келеді. Захавидің тұжырымдары метафораның сөзбе-сөз түсіндіріліміне негізделген, ал бастапқыда кемсіту принципі эволюциялық биологтар тарапынан жақсы қабылданбады. Алайда, 1984 жылы Нур мен Хассон өмір тарихы теориясын қолданып, тіршілік ету-репродукция сауда-саттығы түріндегі сигнал беру құнының айырмашылығы сигнализация жүйесін шамамен Захави ойлағандай тұрақтандыруға болатынын көрсетті. Генетикалық модельдер де бұл мүмкін екенін көрсетті. 1990 жылы Алан Графен сигнал беру жүйесі сияқты кемсіту эволюциялық тұрғыдан тұрақты екенін көрсетті, егер жоғары сапалы сигнал берушілер өз сигналдары үшін төменгі маржиналды өмір сүру құнын төлесе. 1982 жылы В. Д. Гамильтон паразиттер арқылы жыныстық іріктеуді арнайы, бірақ кеңінен қолданылатын механизм ретінде ұсынды. Ол қожайын мен оның паразиттері арасындағы бір-бірімен эволюциялық жарыста жыныстық жолмен таңдалған белгілер денсаулықты көрсетеді деп дәлелдеді. Мюллер ұзын құйрықты еркектер мен олардың ұрпақтарында қан соратын құрттар аз екенін, ал асырап алынған жасөспірімдерде жоқ екенін анықтады. Сондықтан бұл әсер генетикалық болып, Гамильтонның теориясын растады. Тағы бір мысал – каротиноидтардың иммундық қызмет пен сигнал беруде қос, бірақ өзара үйлеспейтін рөлдері бар деген Лозаноның гипотезасы. Жануарлар каротиноидтарды синтездей алмайтынын ескерсек, олар тамақтан алынуы керек. Гипотеза бойынша, каротиноидқа тәуелді жыныстық сигналды көрсететін жануарлар иммундық жүйелерінің есебінен жыныстық сигналда каротиноидтарды «құрып» кету қабілетін көрсетеді. Кемсіту принципін эмпирикалық тұрғыдан сынап көру қиын болып шықты, бір жағынан Захави метафорасының және Графеннің шекті дене шынықтыру моделінің сәйкес келмейтін түсіндірмелері, ал бір жағынан эмпирикалық нәтижелердің қайшылықтары: кейбір зерттеулерде үлкен сигналдарға ие жеке тұлғалар жоғары құн төлейтіндей көрінеді, ал басқа зерттеулерде олар төмен құн төлейтіндей көрінеді. Мүмкін болатын түсіндірмелердің бірі – Геттидің бірқатар мақалаларында келтірілген, Графеннің кемсіту принципінің дәлелі сигнал берушілердің құн мен пайданы қосымша түрде сауда-саттыққа түсіретіні туралы маңызды ережеге негізделгендігі. Алайда, құн мен пайданың қосымша түрде сауда-саттыққа түсуі тек логарифмдік масштабта ғана дұрыс, өйткені тіршілік ету-репродукция сауда-саттығы жыныстық жолмен таңдалған сигналдардың эволюциясын анықтайды деп есептеледі. Дене шынықтыру өнімділікке байланысты, оның өзі тіршілікте қалу мүмкіндігіне және сигналға инвестиция салғаннан кейін тірі қалу ықтималдығының көбейтілуі болып табылады. Кейінгі модельдер кемсіту принципінің танымал болуы Графеннің өзінің моделін дұрыс түсінбеуіне байланысты екенін көрсетті. Оның мәлімдемесіне қайшы, оның моделі кемсіту сигналдау моделі емес. Графеннің негізгі теңдеулері маржиналды құнның және дифференциалды маржиналды құнның қажеттілігін көрсетеді, бірақ оның еңбектерінде кемсіту тепе-теңдік құнының қажеттілігі көрсетілмеген (яғни, кемсіту). Графеннің моделі – өндіріс жағдайына байланысты сигналдау моделі, ол репродукция мен тіршілік ету арасындағы дәстүрлі өмір тарихы сауда-саттығына негізделген. Жалпы, кейінгі модельдер адал сигналдаудың негізгі шарты – мұндай жағдайға байланысты сауда-саттықтың болуы және сигналдардың құны адал жеке тұлғалар үшін тепе-теңдікте кез келген болуы мүмкін, тіпті нөлге немесе одан да төменге дейін. Себебі алдаудың ықтимал құнымен емес, алдауға тырысушылардың төлейтін құнымен алдын алады. Бұл ықтимал құн (маржиналды құн) алдауға тырысушылар үшін ықтимал (маржиналды) пайдадан жоғары болуы керек. Бұл өз кезегінде адал тауыс немесе бұғының ысырапты болуының қажеті жоқ екенін, олар тиімді болады. Ысырапты болуы керек – алдауға тырысушы. Асимметриялық ойындар хищник-жеңілдік, қожайын-паразит немесе өсімдік-қоректілік сигналдану сияқты түрлер аралық өзара әрекеттерді модельдеу үшін де қолданылады. Симметриялық ойындар ресурстар үшін бәсекелестікті модельдеу үшін қолданылуы мүмкін, мысалы, жануарлар тамақ немесе аумақ үшін күресіп жатыр.

In 1975, Amotz Zahavi proposed a verbal model for how signal costs could constrain cheating and stabilize an "honest" correlation between observed signals and unobservable qualities, based on an analogy to sports handicapping systems. He called this idea the handicap principle. The purpose of a sports handicapping system is to reduce disparities in performance, making the contest more competitive. In a handicap race, intrinsically faster horses are given heavier weights to carry under their saddles. Similarly, in amateur golf, better golfers have fewer strokes subtracted from their raw scores. This creates correlations between the handicap and unhandicapped performance, if the handicaps work as they are supposed to, between the handicap imposed and the corresponding horse's handicapped performance. If nothing was known about two race horses or two amateur golfers except their handicaps, an observer could infer who is most likely to win: the horse with the bigger weight handicap, and the golfer with the smaller stroke handicap. By analogy, if peacock 'tails' (large tail covert feathers) act as a handicapping system, and a peahen knew nothing about two peacocks except the sizes of their tails, she could "infer" that the peacock with the bigger tail has greater unobservable intrinsic quality. Display costs can include extrinsic social costs, in the form of testing and punishment by rivals, as well as intrinsic production costs. Another example given in textbooks is the extinct Irish elk, Megaloceros giganteus. The male Irish elk's enormous antlers could perhaps have evolved as displays of ability to overcome handicap, though biologists point out that if the handicap is inherited, its genes ought to be selected against. The essential idea here is intuitive and probably qualifies as folk wisdom. It was articulated by Kurt Vonnegut in his 1961 short story Harrison Bergeron. In Vonnegut's futuristic dystopia, the Handicapper General uses a variety of handicapping mechanisms to reduce inequalities in performance. A spectator at a ballet comments: "it was easy to see that she was the strongest and most graceful of all dancers, for her handicap bags were as big as those worn by two hundred pound men." Zahavi interpreted this analogy to mean that higher quality peacocks with bigger tails are signalling their ability to "waste" more of some resource by trading it off for a bigger tail. This resonates with Thorstein Veblen's idea that conspicuous consumption and extravagant status symbols can signal wealth. Zahavi's conclusions rest on his verbal interpretation of a metaphor, and initially the handicap principle was not well received by evolutionary biologists. However, in 1984, Nur and Hasson used life history theory to show how differences in signalling costs, in the form of survival reproduction tradeoffs, could stabilize a signalling system roughly as Zahavi imagined. Genetic models also suggested this was possible. In 1990 Alan Grafen showed that a handicap like signalling system was evolutionarily stable if higher quality signallers paid lower marginal survival costs for their signals. In 1982, W. D. Hamilton proposed a specific but widely applicable handicap mechanism, parasite mediated sexual selection. He argued that in the never ending co evolutionary race between hosts and their parasites, sexually selected signals indicate health. This idea was tested in 1994 in barn swallows, a species where males have long tail streamers. Møller found that the males with longer tails, and their offspring, did have fewer bloodsucking mites, whereas fostered young did not. The effect was therefore genetic, confirming Hamilton's theory. Another example is Lozano's hypothesis that carotenoids have dual but mutually incompatible roles in immune function and signalling. Given that animals cannot synthesize carotenoids de novo, these must be obtained from food. The hypothesis states that animals with carotenoid depended sexual signals are demonstrating their ability to "waste" carotenoids on sexual signals at the expense of their immune system. The handicap principle has proven hard to test empirically, partly because of inconsistent interpretations of Zahavi's metaphor and Grafen's marginal fitness model, and partly because of conflicting empirical results: in some studies individuals with bigger signals seem to pay higher costs, in other studies they seem to be paying lower costs. A possible explanation for the inconsistent empirical results is given in a series of papers by Getty, who shows that Grafen's proof of the handicap principle is based on the critical simplifying assumption that signallers trade off costs for benefits in an additive fashion, the way humans invest money to increase income in the same currency. But the assumption that costs and benefits trade off in an additive fashion is true only on a logarithmic scale; for the survival cost – reproduction benefit tradeoff is assumed to mediate the evolution of sexually selected signals. Fitness depends on producing offspring, which is a multiplicative function of reproductive success given an individual is still alive times the probability of still being alive, given investment in signals. Later models have shown that the popularity of handicap principle relies on the critical misinterpretation of Grafen's model by Grafen himself. Contrary to his claims, his model is not a model of handicap signalling. Grafen's key equations show the necessity of marginal cost and differential marginal cost, nowhere in his paper was Grafen able to show the necessity of wasteful equilibrium cost (a. k. a. handicap). Grafen's model is a model of condition dependent signalling that builds on a traditional life history trade off between reproduction and survival. In general, later models have shown that the key condition of honest signalling is the existence of such condition dependent trade off and that the cost of signals can be anything at the equilibrium for honest individuals, including zero or even negative. The reason is that deception is prevented by the potential cost of cheating and not by the cost paid by the honest individuals. This potential cost of cheating (marginal cost) has to be larger than the potential (marginal) benefits for potential cheaters. In turn this implies that the honest peacock or deer need not be wasteful, it will be efficient. It is the potential cheater that needs to be less efficient. Asymmetric games are also used to model interspecific interactions such as predator prey, host parasite or plant pollinator signalling. Symmetric games can be used to model competition for resources, such as animals fighting for food or for a territory.

Мысалдар

Сэм Браун, В. Д. Гамильтон және Марко Арчетти күзгі жапырақтардың түсі – күзде ағаштарға көшіп келетін құрттар мен басқа да зиянкес түрлеріне ағаштардан берілетін сигнал деп ұсынды. Олардың теориясы бойынша, қызғылт және сары түстерге толы жарқын күзгі түс ағаштарға қымбатқа түседі, себебі пигменттерді синтездеу үшін энергия қажет, бірақ бұл инвестиция оларға паразиттердің көбеюін азайтуға көмектеседі. Томсонның газеліндегідей секіру сигнализацияның мысалы ретінде келтіріледі: газельдер қашудың орнына жыртқышқа жақындап секіреді, бұл олардың күшін көрсететін сигнал болуы мүмкін. Гамильтонның бақасының нәжісіндегі химиялық сигнал – адал сигналдың мысалы. Бақаның нәжісі басқаларға оның мөлшері мен күшін көрсетеді, бұл жыртқыштарды және басқа да бәсекелестерді қорқытады.

Адамның адал белгілері

Адамның мінез-құлқы қымбат сигналдардың мысалдарымен де көрініс беруі мүмкін. Жалпы алғанда, мұндай сигналдар адамның фенотиптік сапасы немесе ынтымақтастыққа бейімділігі туралы мәліметтер береді. Қымбат сигнал берудің куәлігі адамдардың өзара әрекеттесуінің көптеген салаларында, оның ішінде тәуекелге бару, аң аулау және дін сияқты жағдайларда кездеседі.

Аңшылықта қымбат сигнал беру

Үлкен аң аулау ерлердің физикалық тәуекелге дайындығын, сондай-ақ күш пен үйлестіруді көрсету белгісі ретінде кеңінен зерттелді. Қымбат сигнал беру теориясы аңшы-жинақшылар арасында азық-түлікпен бөлісуді түсіну үшін пайдалы құрал болып табылады, өйткені оны кешіктірілген өзара түсіністік өмір сүру үшін қолайлы түсіндірме болып табылмайтын жағдайларда қолдануға болады. Аңшы өзінің аулауын үлкен топтың барлық мүшелерімен кемсітусіз бөлісетін жағдайлар, кешіктірілген өзара қарым-қатынас гипотезасына ерекше қайшы келеді. Мұндай жағдайларда етпен бөлісетін адамдар олардың жомарттығы қайталана ма, жоқ па, оған бақылау жасай алмайды, ал тегін жүру ет алушыларға тартымды стратегияға айналады. Тегін жүруші – бұл топтық өмірдің пайдасын оның сақталуына үлес қосып отырмастан алатын адамдар. Қымбат сигнал беру теориясы кешіктірілген өзара тиімділік гипотезасы қалдырған кейбір олқылықтарды толтыра алады. Хоукс ерлер үлкен аңдарды нысанаға алып, қоғамдық назар аудару немесе көріну үшін етпен бөлісуді ұсынды. Мұндай көрініс пен содан туындайтын оңтайлы көңіл аулау аңшының фенотиптік қасиеті туралы ақпарат беру арқылы оның беделін арттырады. Жоғары сапалы сигнализаторлар жұбайлар мен одақтастарды табуда сәтті болады. Осылайша, қымбат сигнал беру теориясы ысырапшылдық пен альтруистік мінез-құлықты түсіндіре алады. Шығынды сигналдар тиімді болу үшін белгілі бір талаптарға сай болуы керек. Біріншіден, сигнал берушілер әр түрлі деңгейдегі шығын мен пайдаға байланысты сигнал беру әрекеттерін жүзеге асырады. Екіншіден, шығын мен пайда сигнализаторлардың фенотиптік сапасын көрсетуі тиіс. Үшіншіден, сигнал арқылы берілетін ақпарат аудиторияға бағытталған және оған қол жетімді болуы тиіс. Алушы – сигнал беруші жіберген ақпараттан пайда көретін кез келген адам, мысалы, әлеуетті жұбайлар, одақтастар немесе бәсекелестер. Намыстылыққа тек жоғары сапалы адамдар ғана сигнал берудің (жоғары) шығындарын төлей алады. Сондықтан қымбат сигналдар сапасы төмен адамдарға жалған сигнал беруді және қабылдағышты алдауды мүмкін емес етеді. Bliege Bird және басқалар 2001 жылы Австралияның Торрес бұғазындағы Мериам қауымдастығында әуесқойлық және найзалы балық аулау үрдістерін бақылап, өз зерттеулерін жариялады. Мұнда тек кейбір Мериам еркектері тасбақа аулау немесе найзалы балық аулау уақытына (ккал/сағ өлшенетін шекке жету) жоғары калориялық пайданы жинауға қабілетті болды. Күнделікті балық аулау үйге қолмен жеткізілетіндіктен және үлкен тойларда әтеш-құрттар жиі ұсынылатындықтан, қауым мүшелері оларға қай адам әтеш-құрттың еті мен балығын сенімді әкелгенін біледі. Осылайша, тасбақаны аулау қымбат сигнал ретінде саналады. Сонымен қатар, қиялы балық аулау мен найзалы балық аулау шынымен де азық-түлікпен азықтануға қарағанда (ккал/сағ) азық-түлікпен азықтануға қарағанда, мұнда табыстылық тек іздеуге арналған уақыт мөлшеріне байланысты, сондықтан қабықшалы балық аулау шеберлік пен күштің нашар белгісі болып табылады. Бұл дегеніміз, энергияны арттыру ер адамдардың әтеш аулауға және найзамен балық аулауға қатысуының басты себебі емес. Келесі зерттеуде табысты мерілік аңшылар аз білікті аңшыларға қарағанда әлеуметтік және репродуктивтік жетістіктерге ие болатыны анықталды. Танзаниядағы хаджа халқы да тамақты бөлісіп жейді, мүмкін, атақ-даңққа ие болу үшін. Аңшылар етпен тек өз отбасыларын қамтамасыз ету үшін немесе өзара пайда алу үшін бөлісе алмайды, өйткені жасөспірімдер еркектер әлі әйелдері немесе балалары болмаса да, етін жиі береді, сондықтан олардың қасиеттерін көрсету қымбат болуы мүмкін. Бұл қасиеттерге жақсы көру, үйлестіру, күш, білім, төзімділік, батылдық жатады. Хадза аңшылары аңшылыққа қатысы жоқтарға қарағанда көбірек құнарлы, еңбекқор әйелдермен жұптасады. Әйелдер осындай қасиеттері бар еркекпен жұптасудан пайда алады, өйткені олардың балалары, әрине, дене шынықтыру қабілетін арттыратын және өмір сүру қабілетін арттыратын қасиеттерді мұра етеді. Сондай-ақ, күйеуінің жоғары әлеуметтік мәртебесі әйелге пайдалы болуы мүмкін. Осылайша, аң аулау – фенотиптік сапаның адал және қымбат сигналы. Фрэнк У. Марлоудың "Хадза: Танзанияның аңшы-жинағыштары" атты еңбегінде бұл деректердің Хадзаның ішінде де орын алатыны расталады. Бұл дерек Меган Биеселдің !Кунг фольклоры туралы "Әйелдер ет секілді" кітабындағы !Кунг туралы құжаттамаға негізделген. Ифалук атоллінің адамдары арасында, қымбат сигнал беру теориясы ерлердің шаммен балық аулауын түсіндіре алады. Шаммен балық аулау – Ифалуктағы ерлердің кептірілген кокос жапырақтарынан жасалған шамдарды пайдаланып үлкен тісті балықты аулайтын рәсімдік балық аулау әдісі. Шаммен балық аулауға дайындалуға көп уақыт жұмсалады және ұйымдастыруды қажет етеді. Дайындыққа жұмсалатын уақыт пен энергиялық шығындардың салдарынан, шаммен балық аулау балықшылар үшін таза калориялық шығындарға әкеледі. Сондықтан шаммен балық аулау – ерлердің өнімділігін сигналдайтын кедергі болып табылады. Шаммен балық аулау Ифалукта ең көп жарияланған балық аулау кәсібі. Әйелдер мен басқалар әдетте қайықтар теңізден шыққанда оларды бақылайды. Сондай-ақ, жергілікті рәсімдер шаммен балық аулау маусымында қай балықшылар сәтті болғанын хабарлауға және балықшылардың беделін арттыруға көмектеседі. Бірнеше рәсімдік мінез-құлықтар мен диеталық шектеулер шаммен балық аулаушыларды басқа ерлерден анық ажыратады. Біріншіден, ерлерге балық аулау маусымының бірінші күні қатысқан жағдайда ғана шаммен балық аулауға рұқсат беріледі. Қоғам осы күні кім қатысқанын жақсы біледі және шаммен балық аулаушыларды оңай анықтай алады. Екіншіден, шаммен балық аулаушылар барлық тамақтарын қайық үйінде алады және белгілі бір тағамдарды жеуге тыйым салынған. Адамдар шаммен балық аулаушылардың қасиеттері туралы жиі әңгімелейді. Ифалукта әйелдер еңбекқор жұбайларды іздеп отырғанын айтады. Ифалуктағы еңбек бөлінісінің ерекшелігіне байланысты, еңбекқорлық ерлерде жоғары бағаланатын қасиет. Сондықтан шаммен балық аулау әйелдерге болашақ жұбайлардың еңбек этикасы туралы сенімді ақпарат береді, бұл оны адал және қымбат сигнал етеді. Көптеген жағдайларда, қымбат сигнал беру арқылы құрылған мықты бедел ер адамның әлеуметтік мәртебесін, сигнал беруде аз сәтті болған ерлердің мәртебесінен жоғарылатады. Солтүстік Калахаридегі азық-түлікпен айналысатын топтар арасында дәстүрлі аңшылар әдетте жылына екі-үш антилопаны ғана аулайды. Өте табысты аңшы туралы былай делінген:

Large game hunting has been studied extensively as a signal of men's willingness to take physical risks, as well as showcase strength and coordination. Costly signalling theory is a useful tool for understanding food sharing among hunter gatherers because it can be applied to situations in which delayed reciprocity is not a viable explanation. Instances that are particularly inconsistent with the delayed reciprocity hypothesis are those in which a hunter shares his kill indiscriminately with all members of a large group. In these situations, the individuals sharing meat have no control over whether or not their generosity will be reciprocated, and free riding becomes an attractive strategy for those receiving meat. Free riders are people who reap the benefits of group living without contributing to its maintenance. Costly signalling theory can fill some of the gaps left by the delayed reciprocity hypothesis. Hawkes has suggested that men target large game and publicly share meat to draw social attention or to show off. Such display and the resulting favorable attention can improve a hunter's reputation by providing information about his phenotypic quality. High quality signallers are more successful in acquiring mates and allies. Thus, costly signalling theory can explain apparently wasteful and altruistic behaviour. In order to be effective, costly signals must fulfill specific criteria. Firstly, signallers must incur different levels of cost and benefit for signalling behaviour. Secondly, costs and benefits must reflect the signallers' phenotypic quality. Thirdly, the information provided by a signal should be directed at and accessible to an audience. A receiver can be anyone who stands to benefit from information the signaller is sending, such as potential mates, allies, or competitors. Honesty is guaranteed when only individuals of high quality can pay the (high) costs of signalling. Hence, costly signals make it impossible for low quality individuals to fake a signal and fool a receiver. Bliege Bird et al. observed turtle hunting and spear fishing patterns in a Meriam community in the Torres Strait of Australia, publishing their findings in 2001. Here, only some Meriam men were able to accumulate high caloric gains for the amount of time spent turtle hunting or spear fishing (reaching a threshold measured in kcal/h). Since a daily catch of fish is carried home by hand and turtles are frequently served at large feasts, members of the community know which men most reliably brought them turtle meat and fish. Thus, turtle hunting qualifies as a costly signal. Furthermore, turtle hunting and spear fishing are actually less productive (in kcal/h) than foraging for shellfish, where success depends only on the amount of time dedicated to searching, so shellfish foraging is a poor signal of skill or strength. This suggests that energetic gains are not the primary reason men take part in turtle hunting and spear fishing. A follow up study found that successful Meriam hunters do experience greater social benefits and reproductive success than less skilled hunters. The Hadza people of Tanzania also share food, possibly to gain in reputation. Hunters cannot be sharing meat mainly to provision their families or to gain reciprocal benefits, as teenage boys often give away their meat even though they do not yet have wives or children, so costly signalling of their qualities is the likely explanation. These qualities include good eyesight, coordination, strength, knowledge, endurance, or bravery. Hadza hunters more often pair with highly fertile, hard working wives than non hunters. A woman benefits from mating with a man who possesses such qualities as her children will most likely inherit qualities that increase fitness and survivorship. She may also benefit from her husband's high social status. Thus, hunting is an honest and costly signal of phenotypic quality. Frank W. Marlowe's The Hadza: Hunter Gatherers of Tanzania showed that this data confirms that this is also true within the Hadza, based on the documentation on the !Kung, in Megan Biesele's book on !Kung folklore, Women Like Meat. Among the men of Ifaluk atoll, costly signalling theory can also explain why men torch fish. Torch fishing is a ritualized method of fishing on Ifaluk whereby men use torches made from dried coconut fronds to catch large dog toothed tuna. Preparation for torch fishing requires significant time investments and involves a great deal of organization. Due to the time and energetic costs of preparation, torch fishing results in net caloric losses for fishers. Therefore, torch fishing is a handicap that serves to signal men's productivity. Torch fishing is the most advertised fishing occupation on Ifaluk. Women and others usually spend time observing the canoes as they sail beyond the reef. Also, local rituals help to broadcast information about which fishers are successful and enhance fishers' reputations during the torch fishing season. Several ritual behaviors and dietary constraints clearly distinguish torch fishers from other men. First, males are only permitted to torch fish if they participate on the first day of the fishing season. The community is well informed as to who participates on this day, and can easily identify the torch fishers. Second, torch fishers receive all of their meals at the canoe house and are prohibited from eating certain foods. People frequently discuss the qualities of torch fishermen. On Ifaluk, women claim that they are looking for hard working mates. With the distinct sexual division of labor on Ifaluk, industriousness is a highly valued characteristic in males. Torch fishing thus provides women with reliable information on the work ethic of prospective mates, which makes it an honest costly signal. In many human cases, a strong reputation built through costly signalling enhances a man's social status over the statuses of men who signal less successfully. Among northern Kalahari foraging groups, traditional hunters usually capture a maximum of two or three antelopes per year. It was said of a particularly successful hunter:

"Ол әрқашан аң аулаудан кемінде бір жабайы сиыр немесе одан да үлкен нәрсесіз оралмайды делінер еді. Сондықтан оған байланысты адамдар көп мөлшерде ет жеді және оның танымал болуы өсті." Бұл аңшы етпен бөлісіп отырғанмен, ол оны өзара тиімділік аясында жасамайды. Қымбат сигнал берудің жалпы моделі өзара тиімді емес; керісінше, етпен бөлісетін адамдар көбірек жұбайлар мен одақтастарға ие болады. Қымбат сигнал беру Калахаридегі азық-түлікпен айналысатын топтардағы жағдайларға қатысты, мұнда сыйлықтар көбінесе қайтарым беруге шамасы жетпейтін алушыларға беріледі. Жас аңшы қыздары бар қауым мүшелеріне әсер етуге тырысады, осылайша ол өзінің бірінші әйелін ала алады. Ересек аңшылар әйелдердің қызығушылығын тудыруға немесе қосымша әйел болуға ниетті болуы мүмкін. Осы Солтүстік Калахари топтарында үлкен жануарды өлтіру – аң аунару өнерін меңгерген және отбасын асырай алатын еркек екенін көрсетеді. Көптеген әйелдер жақсы аңшы, жағымды мінезді, жомарт және тиімді әлеуметтік байланыстары бар еркек іздейді. Аң ауру қабілеті некеге түсудің алғы шарты болғандықтан, жақсы аңшылар ертерек неке нарығына кіреді. Қымбат сигнал беру теориясы көріне ысырапты азық-түлік іздеуін түсіндіреді.

Физикалық қауіп

Құны жоғары сигнал беру физикалық жарақат немесе өлім қаупі бар жағдайларда қолданылуы мүмкін. Физикалық тәуекелге бару туралы зерттеулер маңызды, себебі адамдардың, әсіресе жас ерлердің, неге қауіпті әрекеттерге қатысатыны туралы мәліметтер, алдын алу бағдарламаларын жасауға көмектеседі. Батыс қоғамдарында ессіз жүргізу жас ерлер арасында өлімге алып келетін кең таралған мәселе. Физикалық тәуекелге баратын ер адам, өзінің өте қауіпті жағдайларға төтеп беруге жеткілікті күші мен шеберлігі бар екенін көрсетеді. Бұл сигнал әріптестері мен болашақ серіктеріне жолданады. Егер бұл әріптестер қылмыскерлер немесе топ мүшелері болса, әлеуметтанушылар Диего Гамбетта мен Джеймс Денсли тәуекелге бару белгілерінің топқа қабылдануды жеделдетуге көмектесетінін анықтады. Тәуекелге баруды зерттеуде, кейбір тәуекел түрлері, мысалы, басқалардың пайдасы үшін жасалған физикалық немесе батыл тәуекел, басқа тәуекел түрлерінен, мысалы, есірткі қолданудан гөрі жақсы бағаланады. Ерлер мен әйелдер серіктестер мен бір жынысты достар үшін батыл тәуекелдің әртүрлі деңгейлерін бағалайды. Ерлер ер достарының батыл тәуекелге баруын құрметтейді, бірақ әйел серіктестерінде одан кемін қалайды. Әйелдер ер серіктестерінде батыл тәуекелге баруға бейімділікті бағалайды, ал әйел достарында одан кемін қалайды. Әйелдер өздерін және балаларын қорғауға дайын ерлерге тартылуы мүмкін. Ерлер ер достарының батыл тәуекелге баруын жақсы көреді, себебі олар сенімді одақтас бола алады. Батыс қоғамдарында ерікті қан тапсыру – бұл кең таралған, бірақ одан да аз қауіпті тәуекел түрі. Бұл сыйлықтармен байланысты шығындарға ауырсыну және инфекцияға ұғру қаупі кіреді. Егер қан тапсыру – құны жоғары сигналдарды жіберу мүмкіндігі болса, онда донорлар басқалар тарапынан жомарт және дені сау деп есептеледі. Сауалнамада донорлар да, донор еместер де қан донорларын дені сау, жомарт және стрестік жағдайларда жұмыс істеуге қабілетті деп санады.

Дін

Қымбат діни рәсімдер, мысалы, жыныс мүшелерін өзгерту, тамақтан және судан айыру, жыланмен жұмыс істеу сияқтылар эволюциялық тұрғыдан парадоксалды көрінеді. Мұндай дәстүрлерді ұстанатын терең діни сенімдер бейімделуге қабілетсіз болып көрінеді. Дін топ ішіндегі ынтымақтастықты арттыру және сақтау үшін пайда болған болуы мүмкін. Ынтымақтастық игілікті мінез-құлыққа алып келеді, ал қымбат сигнал беру оны түсіндіруге болады. Барлық діндерде қымбат және күрделі рәсімдер болуы мүмкін, олар діни топқа адалдықты көрсету үшін жария түрде орындалады. Осылайша, топ мүшелері топ мүдделеріне инвестиция салу арқылы топқа деген адалдығын арттырады. Дегенмен, адамдар арасындағы топтың мөлшері ұлғайған сайын, пайдакөрушілердің қатері де артады. Қымбат сигнал беру теориясы осы діни рәсімдердің пайдакөрушілерді тоқтатуға жеткілікті түрде қымбат екенін ұсынады. Айронс қымбат сигнал беру теориясы қымбат діни мінез-құлықты түсіндіре алатынын айтты. Оның пікірінше, жалған діни көріністер сенім мен ынтымақты арттырып, қоғамда эмоционалды және экономикалық пайда әкеледі. Ол Иранның солтүстігіндегі Йомут түрікмендері арасындағы көрсету сигналдары сауда келісімдерін жасауға көмектескенін көрсетті. Бұл "әсем" көріністер бейтаныс адамдар мен топ мүшелеріне исламға деген беріктігін білдірді. Сосис діни қауымдастықтардағы адамдардың секулярлы әріптестерінен төрт есе ұзақ өмір сүретінін және бұл ұзақ өмір сүрудің діни қауым мүшелерінен талап етілетін қымбат талаптардың санымен байланысты екенін көрсетті. Алайда, шатастыратын факторлар ескерілмеген болуы мүмкін. Вуд діннің қоғамдағы жақсылық сезімін ұсынатынын, ал қымбат сигнал беру пайдакөрушілерден қорғайды және адал мүшелердің өзін-өзі бақылауын арттыруға көмектеседі деп санайды. Ианнаконе діни қауымдастықтарға арналған қымбат сигналдардың әсерін зерттеді. Бір зерттеуде шіркеудің қатаңдығы артқан сайын, оған қатысу және жарналар да пропорционалды түрде артты. Яғни, адамдар өз мүшелеріне қатаң талаптар қоятын шіркеуге қатысуға көбірек дайын болды. Осыған қарамастан, қымбат сыйлықтар мен діни контекстте жасалатын іс-әрекеттер осы клубтарға мүше болудің кіру шығындарына тұрарлық екенін дәлелдей алмайды. Бұл гипотезаға тәжірибелік қолдау болғанына қарамастан, ол даулы болып қала береді. Көптеген сыншылар дінге деген құлшынысты тек діни қызметке қатысу арқылы көрсету оңай екенін айтады. Алайда, гипотеза адамдардың діни топқа қосылуы және үлес қосуы ықтимал екенін болжайды, егер оның рәсімдері қымбат болса. Басқа бір сыншы нақтырақ сұрақ қояды: неліктен дін? Айронс мойындағандай, діннің дамуы ұлттық сезім сияқты міндеттемелердің басқа сигналдарынан эволюциялық артықшылыққа ие емес. Алайда, діни рәсімдердің нығаюы, сондай-ақ діндегі ішкі сыйақы және жазалау жүйесі оны топ ішіндегі ынтымақтастықты арттыру үшін идеалды кандидат етеді. Сонымен қатар, діни ынтымақтастықтың нәтижесінде дене шынықтырудың жақсарғанына жеткілікті дәлел жоқ. Алайда, Сосис діннің өзінен ұзақ өмір сүру, денсаулықты жақсарту, дағдарыс кезінде көмек және психологиялық жақсылық сияқты пайдалар бар екенін айтады, бірақ діннің пайдасы мен қымбат сигнал беру механизмі де күмәндануға орын береді.

Costly religious rituals such as genital modification, food and water deprivation, and snake handling look paradoxical in evolutionary terms. Devout religious beliefs wherein such traditions are practiced appear maladaptive. Religion may have arisen to increase and maintain intragroup cooperation. Cooperation leads to altruistic behaviour, and costly signalling could explain this. All religions may involve costly and elaborate rituals, performed publicly, to demonstrate loyalty to the religious group. In this way, group members increase their allegiance to the group by signalling their investment in group interests. However, as group size increases among humans, the threat of free riders grows. Costly signalling theory accounts for this by proposing that these religious rituals are costly enough to deter free riders. Irons proposed that costly signalling theory could explain costly religious behaviour. He argued that hard to fake religious displays enhanced trust and solidarity in a community, producing emotional and economic benefits. He showed that display signals among the Yomut Turkmen of northern Iran helped to secure trade agreements. These "ostentatious" displays signalled commitment to Islam to strangers and group members. Sosis demonstrated that people in religious communities are four times more likely to live longer than their secular counterparts, and that these longer lifespans were positively correlated with the number of costly requirements demanded from religious community members. However, confounding variables may not have been excluded. Wood found that religion offers a subjective feeling of well being within a community, where costly signalling protects against free riders and helps to build self control among committed members. Iannaccone studied the effects of costly signals on religious communities. In a self reported survey, as the strictness of a church increased, the attendance and contributions to that church increased proportionally. In effect, people were more willing to participate in a church that has more stringent demands on its members. Despite this observation, costly donations and acts conducted in a religious context does not itself establish that membership in these clubs is actually worth the entry costs imposed. Despite the experimental support for this hypothesis, it remains controversial. A common critique is that devoutness is easy to fake, such as simply by attending a religious service. However, the hypothesis predicts that people are more likely to join and contribute to a religious group when its rituals are costly. Another critique specifically asks: why religion? There is no evolutionary advantage to evolving religion over other signals of commitment such as nationality, as Irons admits. However, the reinforcement of religious rites as well as the intrinsic reward and punishment system found in religion makes it an ideal candidate for increasing intragroup cooperation. Finally, there is insufficient evidence for increase in fitness as a result of religious cooperation. However, Sosis argues for benefits from religion itself, such as increased longevity, improved health, assistance during crises, and greater psychological well being, although both the supposed benefits from religion and the costly signaling mechanism have been contested.

Тіл

Кейбір ғалымдар тілдің пайда болуын әлеуметтік трансформацияның салдары ретінде қарастырады, ол бұрын-соңды болмаған деңгейдегі қоғамдық сенімді қалыптастырып, бұрын ұйықтап жатқан тілдік шығармашылықтың генетикалық әлеуетін босатты. "Ритуалдық/сөйлеудің бірлесімді эволюция теориясы" ритуалдарды тілдік қарым-қатынастың адалдығы мен сенімділігін қамтамасыз ететін құнды сигналдар ретінде қарастырады. Осы интеллектуалдық ағымдағы ғалымдар тіпті шимпанзелер мен боноболардың да сирек – тіпті ешқашан қолданбайтын символдық қабілеттері бар екенін көрсетеді. Кенеттен пайда болған мутация идеясына қарсы шығып, авторлар тіпті егер кездейсоқ мутация екі аяқты приматтың эволюциясы барысында тіл органын орнатса да, ол белгілі барлық приматтық әлеуметтік жағдайларда бейімделу тұрғысынан пайдасыз болар еді деп мәлімдейді. Тілге дейін немесе тілмен бірге дамыған, қоғамдық жауапкершілік пен сенімділіктің ерекше жоғары деңгейін сақтай алатын өте ерекше әлеуметтік құрылым болуы керек, бұл "арзан сигналдарға" (сөздерге) сүйенуді эволюциялық тұрақты стратегияға айналдырды. Ертедегі адамдар тілінің анимистік сипаты, коммуникацияның сенімділігін қамтамасыз етуге көмектескен, кемшілік сияқты құнға ие болды. Ертедегі адамдарды қоршаған әрбір нәрсеге рухани мән беру, жалғандау қиын механизм ретінде қызмет етті, ол дереу тексеруді қамтамасыз етіп, сөздің қол сұғылмауын сақтады.