Барозавр: гигантский зауропод юрского периода.

Введение

Барозавр (,/b//ær//oʊ/'/s//ɔːr//ə//s/ BARRohSORəs) — гигантский длиннохвостый, длинношеий растительноядный зауроподный динозавр, тесно связанный с более известным диплодоком. Остатки обнаружены в формации Моррисона верхнеюрского периода в штатах Юта и Южная Дакота. Он встречается в стратиграфических зонах 2–5. Название "Барозавр" образовано от греческих слов barys (βαρυς), означающего "тяжёлый", и sauros (σαυρος), означающего "ящерица", таким образом, "тяжёлая ящерица".

Описание

Барозавр был огромным животным, некоторые особи достигали примерно 26 метров в длину и весили около 12–20 метрических тонн (13–22 коротких тонн). По словам Майка Тейлора, длинный позвонок BYU 9024, ранее идентифицированный как часть типового экземпляра Supersaurus vivianae, в 2020 году Молина Перес и Ларраменди оценили его в несколько меньший размер – около 24 метров, однако исследование, представленное Брайаном Кертисом на конференции Общества палеонтологии позвоночных, поддержало предыдущую интерпретацию BYU 9024 как позвонка Supersaurus. Барозавр отличался пропорциями от своего близкого родственника Диплодока: у него была более длинная шея и более короткий хвост, но общая длина была примерно одинаковой. Он был длиннее Апатозавра, но его скелет был менее массивным. Черепа зауроподов редко сохраняются, и ученым еще не удалось обнаружить череп барозавра. Родственные диплодоциды, такие как Апатозавр и Диплодок, имели длинные, низкие черепа с зубами в форме штифтов, расположенными только в передней части челюстей. Большинство отличительных скелетных признаков барозавра заключались в позвонках, хотя полный позвоночный столб никогда не был найден. Диплодок и Апатозавр имели по 15 шейных и 10 спинных позвонков, в то время как у барозавра было всего 9 спинных. Один из спинных позвонков мог преобразоваться в шейный, что давало в общей сложности 16 позвонков в шее. Шейные позвонки барозавра были похожи на шейные позвонки диплодока, но некоторые из них были до 50% длиннее. Нейронные дуги, выступающие из верхней части позвонков, у барозавра были не такими высокими и сложными, как у диплодока. В отличие от шейных позвонков, хвостовые позвонки барозавра были короче, чем у диплодока, что приводило к более короткому хвосту. Хвостовые дуги, выстилающие нижнюю часть хвоста, были раздвоены и имели заметный направленный вперед шип, как и у близкородственного диплодока. Хвост, вероятно, заканчивался длинным хлыстом, как у Апатозавра, Диплодока и других диплодоцидов, у некоторых из которых было до 80 хвостовых позвонков. Стопы барозавра никогда не были обнаружены, но, как и у других зауроподов, он был цифроградом, со всеми четырьмя конечностями, каждая из которых имела пять небольших пальцев. Большой коготь украшал внутренний палец на пясти (передней конечности), а меньшие когти были на внутренних трех пальцах стопы (задней конечности). Диплодоциды характеризуются длинными хвостами с более чем 70 позвонками, более короткими передними конечностями, чем у других зауроподов, и многочисленными особенностями черепа. Диплодоцины, такие как Барозавр и Диплодок, имеют более стройное телосложение и более длинные шеи и хвосты, чем апатозаврины, другое подсемейство диплодоцидов. Систематика (эволюционные взаимоотношения) Diplodocidae становится все более ясной. Диплодок долгое время считался ближайшим родственником барозавра. Барозавр монотипичен, содержит только типовой вид, B. lentus, в то время как к роду Диплодок относится по крайней мере три вида. Торниерия (ранее "Barosaurus" africanus) и Австралодок из знаменитых отложений Тендагуру в Танзании (Восточная Африка) также были классифицированы как диплодоцины. Благодаря удлиненным шейным позвонкам, Торниерия, возможно, была особенно тесно связана с барозавром. Окаменелости диплодоцидов встречаются в Северной Америке, Европе и Африке. Более отдаленно связанные в Diplodocoidea семейства Dicraeosauridae и Rebbachisauridae, встречаются только на южных континентах. Остальная часть типового экземпляра оставалась в земле под защитой землевладелицы, г-жи Рэйчел Хэтч, пока ее не собрал через девять лет, в 1898 году, помощник Марша, Джордж Ребер Виланд. Эти новые останки состояли из позвонков, ребер и костей конечностей. В 1896 году Марш поместил барозавра в Atlantosauridae; в 1898 году он впервые классифицировал его как диплодоцида. В своей последней опубликованной работе перед смертью Марш назвал два меньших метатарсала, найденных Виландом, вторым видом, Barosaurus affinis, но это давно считается младшим синонимом B. lentus. После начала 20-го века Карнегиский музей естественной истории в Питтсбурге отправил охотника за окаменелостями Эрла Дугласса в Юту, чтобы раскопать Карнеги Карьер в районе, известном сейчас как Национальный памятник динозавров. Четыре шейных позвонка длиной около 1 метра были собраны в 1912 году рядом с экземпляром Диплодока, но несколько лет спустя Уильям Джейкоб Холланд понял, что они принадлежат к другому виду. Это произошло из-за рисунка Роберта Баккера в статье 1968 года, в котором два барозавра, по-видимому, имели короткие хвосты из-за сочетания перспективы и того, что один заслонял другой. В 2007 году палеонтолог Дэвид Эванс летел в Badlands (США), когда обнаружил упоминание о скелете барозавра (ROM 3670) в коллекции Королевского онтарийского музея в Торонто, где он недавно стал куратором. Эрл Дугласс раскопал этот экземпляр в Карнеги Карьере в начале 20-го века; ROM приобрел его в 1962 году в обмен с Карнегиским музеем. Экземпляр никогда не выставлялся и оставался на хранении до его повторного открытия Дэвидом Эвансом через 45 лет. Он вернулся в Торонто и обыскал складские помещения, где нашел множество фрагментов, больших и маленьких, скелета. Теперь он является центральным элементом динозавровой экспозиции ROM, в залах имени Джеймса и Луизы Темерти эпохи динозавров. Длина экземпляра составляет почти 27,5 метров, что делает его самым большим динозавром, когда-либо установленным в Канаде. Экземпляр примерно на 40% полон. Поскольку череп барозавра никогда не был найден, на экземпляре ROM установлен череп диплодока. Каждая кость установлена на отдельном каркасе, чтобы ее можно было снять со скелета для изучения, а затем заменить, не нарушая остальную часть скелета. (См. видео "Dino Workshop" по ссылке.) Экземпляр ROM получил прозвище "Гордо" в честь Гордона Эдмундса, куратора музея, который организовал доставку скелета в ROM и надеялся полностью его продемонстрировать, но не смог. Джон МакИнтош считает, что скелет ROM представляет ту же особь, что и четыре шейных позвонка, обозначенные "CM 1198" в коллекции Карнегиского музея. Однако это родовое название уже было дано фрагментарным останкам зауропода из Англии. Оба вида были перемещены в новый род, Tornieria, в 1911 году. После дальнейшего изучения этих останков и многих других окаменелостей зауроподов из чрезвычайно продуктивных отложений Тендагуру, Вернер Яншенш переместил вид еще раз, на этот раз в североамериканский род Barosaurus. В 1991 году "Gigantosaurus" robustus был признан титанозавром и помещен в новый род, Janenschia, как J. robusta. Между тем, многие палеонтологи подозревали, что "Barosaurus" africanus также отличается от североамериканского рода, однако этот материал плохо сохранился и фрагментарен и не был адекватно диагностирован как таковой, поэтому его отнесение к Barosaurus сомнительно. Он может представлять Tornieria.

Barosaurus was an enormous animal, with some adults measuring about in length and weighing about 12–20 metric tons (13–22 short tons). According to Mike Taylor, the long vertebra BYU 9024, previously identified as part of the type individual of Supersaurus vivianae, In 2020 Molina Perez and Larramendi estimated it to be slightly smaller at and However, research presented by Brian Curtice at the Society of Vertebrate Paleontology conference has supported the previous interpretation of BYU 9024 as a Supersaurus vertebra. Barosaurus was differently proportioned than its close relative Diplodocus, with a longer neck and shorter tail, but was about the same length overall. It was longer than Apatosaurus, but its skeleton was less robust. Sauropod skulls are rarely preserved, and scientists have yet to discover a Barosaurus skull. Related diplodocids like Apatosaurus and Diplodocus had long, low skulls with peg like teeth confined to the front of the jaws. Most of the distinguishing skeletal features of Barosaurus were in the vertebrae, although a complete vertebral column has never been found. Diplodocus and Apatosaurus both had 15 cervical (neck) and 10 dorsal (trunk) vertebrae, while Barosaurus had only 9 dorsals. A dorsal may have been converted into a cervical vertebra, for a total of 16 vertebrae in the neck. Barosaurus cervicals were similar to those of Diplodocus, but some were up to 50% longer. The neural spines protruding from the top of the vertebrae were neither as tall or as complex in Barosaurus as they were in Diplodocus. In contrast to its neck vertebrae, Barosaurus had shorter caudal (tail) vertebrae than Diplodocus, resulting in a shorter tail. The chevron bones lining the underside of the tail were forked and had a prominent forward spike, much like the closely related Diplodocus. The tail probably ended in a long whiplash, much like Apatosaurus, Diplodocus and other diplodocids, some of which had up to 80 tail vertebrae. Barosaurus feet have never been discovered, but like other sauropods, it would have been digitigrade, with all four feet each bearing five small toes. A large claw adorned the inside digit on the manus (forefoot) while smaller claws tipped the inside three digits of the pes (hindfoot). Diplodocids are characterized by long tails with over 70 vertebrae, shorter forelimbs than other sauropods, and numerous features of the skull. Diplodocines like Barosaurus and Diplodocus have slenderer builds and longer necks and tails than apatosaurines, the other subfamily of diplodocids. The systematics (evolutionary relationships) of Diplodocidae are becoming better established. Diplodocus has long been regarded as the closest relative of Barosaurus. Barosaurus is monospecific, containing only the type species, B. lentus, while at least three species belong to the genus Diplodocus. Tornieria (formerly "Barosaurus" africanus) and Australodocus from the famous Tendaguru Beds of Tanzania in eastern Africa have also been classified as diplodocines. With its elongated neck vertebrae, Tornieria may have been particularly closely related to Barosaurus. Diplodocid fossils are found in North America, Europe, and Africa. More distantly related within Diplodocoidea are the families Dicraeosauridae and Rebbachisauridae, found only on the southern continents. The rest of the type specimen was left in the ground under the protection of the landowner, Ms Rachel Hatch, until it was collected nine years later, in 1898, by Marsh's assistant, George Reber Wieland. These new remains consisted of vertebrae, ribs, and limb bones. In 1896 Marsh had placed Barosaurus in the Atlantosauridae; in 1898 it was classified by him as a diplodocid for the first time. In his last published paper before his death, Marsh named two smaller metatarsals found by Wieland as a second species, Barosaurus affinis, but this has long been considered a junior synonym of B. lentus. After the turn of the 20th century, Pittsburgh's Carnegie Museum of Natural History sent fossil hunter Earl Douglass to Utah to excavate the Carnegie Quarry in the area now known as Dinosaur National Monument. Four neck vertebrae, each 1 meter (3 feet) long, were collected in 1912 near a specimen of Diplodocus, but a few years later, William Jacob Holland realized they belonged to a different species. This originated with a drawing by Robert Bakker in a 1968 article, in which two Barosaurus appeared to have short tails due to a mix of foreshortening and one obscuring the other. In 2007, paleontologist David Evans was flying to the U. S. Badlands when he discovered reference to a Barosaurus skeleton (ROM 3670) in the collection of the Royal Ontario Museum in Toronto, where he had recently become a curator. Earl Douglass had excavated this specimen at the Carnegie Quarry in the early 20th century; the ROM acquired it in a 1962 trade with the Carnegie Museum. The specimen was never exhibited and remained in storage until its rediscovery by David Evans 45 years later. He returned to Toronto and searched the storage areas and found many fragments, large and small, of the skeleton. It is now a centrepiece of the ROM's dinosaur exhibit, in the James and Louise Temerty Galleries of the Age of Dinosaurs. At almost 27.5 meters (90 feet) long, the specimen is the largest dinosaur ever to be mounted in Canada. The specimen is about 40% complete. As a skull of Barosaurus has never been found, the ROM specimen wears the head of a Diplodocus. Each bone is mounted on a separate armature so that it can be removed from the skeleton for study and then replaced without disturbing the rest of the skeleton. (See video "Dino Workshop" at reference.) The ROM specimen is nicknamed "Gordo" after Gordon Edmunds, the museum curator who arranged for the skeleton to be brought to the ROM, and who had hoped to display it fully but was unable to. John McIntosh believes that the ROM's skeleton is the same individual represented by four neck vertebrae labeled "CM 1198" in the collection of the Carnegie Museum. However, this genus name had already been given to the fragmentary remains of a sauropod from England. Both species were moved to a new genus, Tornieria, in 1911. Upon further study of these remains and many other sauropod fossils from the hugely productive Tendaguru Beds, Werner Janensch moved the species once again, this time to the North American genus Barosaurus. In 1991, "Gigantosaurus" robustus was recognized as a titanosaur and placed in a new genus, Janenschia, as J. robusta. Meanwhile, many paleontologists suspected "Barosaurus" africanus was also distinct from the North American genus, However, this material is poorly preserved and fragmentary and was not adequately diagnosed as such, and so its referral to Barosaurus is doubtful. It may represent Tornieria.

Кормление

Структура шейных позвонков барозавра обеспечивала значительную боковую гибкость шеи, но ограничивала вертикальную. Это указывает на отличный от других диплодоцидов способ питания у этого рода. Барозавр при кормлении описывал шеей длинные дуги в горизонтальной плоскости, у земли, что напоминает стратегию, впервые предложенную Джоном Мартином в 1987 году. Ограниченная вертикальная гибкость позволяет предположить, что барозавр не питался преимущественно растительностью, расположенной высоко над землей.

Палеоэкология

Останки барозавра встречаются только в формации Моррисона, широко распространенной на западе Соединенных Штатов между Великими равнинами и Скалистыми горами, приблизительно 155–148 миллионов лет назад. Окаменелости барозавра найдены в отложениях позднего киммериджского и раннего титонского ярусов. Более позднее исследование показало еще более высокую концентрацию CO2 – до 3180 частей на миллион. Теплые температуры, приведшие к значительному испарению в течение всего года, в сочетании с возможным эффектом дождевой тени от гор на западе, обусловили полузасушливый климат с сезонными осадками. Эта формация сопоставима по возрасту с известняковой формацией Зольнхофен в Германии и формацией Тендагуру в Танзании. В 1877 году эта формация стала ареной «Костяных войн» – соперничества между ранними палеонтологами Отниелем Чарльзом Маршем и Эдвардом Дринкером Коупом. Формация Моррисона отражает среду и время, доминирующими в котором были гигантские зауроподы, такие как Камаразавр, Диплодок, Апатозавр и Брахиозавр. Среди динозавров, живших рядом с барозавром, были травоядные орнитисхии – Камптозавр, Дриозавр, Стегозавр и Отниелозавр. Хищниками в этой палеоэкосистеме были тероподы – Саурофаганакс, Торвозавр, Цератозавр, Маршозавр, Стокесозавр, Орнитолестес и Аллозавр, на долю которого приходилось 70–75% всех найденных останков тероподов, и который занимал вершину пищевой цепи формации Моррисона. Другие позвоночные, обитавшие в этой палеоэкосистеме, включали костистых рыб, лягушек, саламандр, черепах, сфенодонтов, ящериц, наземных и водных крокодиломорфов, а также несколько видов птерозавров. Присутствовали ранние млекопитающие, такие как докодонты, мультитуберкуляты, симметродонты и триконодонты. Флора того периода известна по окаменелостям зеленых водорослей, грибов, мхов, хвощей, цикадовых, гинкговых и нескольких семейств хвойных. Растительность варьировалась от приречных лесов из папоротникообразных и папоротников (галерейных лесов) до папоротниковых саванн с отдельными деревьями, такими как араукариеподобная хвойная Brachyphyllum. Помощник куратора Дэвид Эванс смонтировал образец ROM консервативно, с относительно низко расположенной головой, чтобы обеспечить динозавру умеренное кровяное давление. Чрезвычайно длинная шея, 10 метров (30 футов) в длину, могла развиться, чтобы позволить барозавру кормиться на большой площади, не перемещаясь; она также могла служить для рассеивания избыточного тепла тела. Эванс предполагает, что половой отбор мог благоприятствовать особям с более длинными шеями. (См. видео "Невозможная шея" по ссылке.)

Barosaurus remains are limited to the Morrison Formation, which is widespread in the western United States between the Great Plains and Rocky Mountains. or approximately 155 to 148 million years ago. Barosaurus fossils are found in late Kimmeridgian to early Tithonian sediments, A more recent study suggested even higher CO2 concentrations of up to 3180 parts per million. Warm temperatures that led to significant evaporation year round, along with possible rain shadow effect from the mountains to the west, led to a semi arid climate with only seasonal rainfall. This formation is similar in age to the Solnhofen limestone Formation in Germany and the Tendaguru Formation in Tanzania. In 1877 this formation became the center of the Bone Wars, a fossil collecting rivalry between early paleontologists Othniel Charles Marsh and Edward Drinker Cope. The Morrison Formation records an environment and time dominated by gigantic sauropod dinosaurs such as Camarasaurus, Diplodocus, Apatosaurus and Brachiosaurus. Dinosaurs that lived alongside Barosaurus included the herbivorous ornithischians Camptosaurus, Dryosaurus, Stegosaurus and Othnielosaurus. Predators in this paleoenvironment included the theropods Saurophaganax, Torvosaurus, Ceratosaurus, Marshosaurus, Stokesosaurus, Ornitholestes, and Allosaurus accounted for 70 to 75% of theropod specimens and was at the top trophic level of the Morrison food web. Other vertebrates that shared this paleoenvironment included ray finned fishes, frogs, salamanders, turtles, sphenodonts, lizards, terrestrial and aquatic crocodylomorphs, and several species of pterosaur. Early mammals were present such as docodonts, multituberculates, symmetrodonts, and triconodonts. The flora of the period has been revealed by fossils of green algae, fungi, mosses, horsetails, cycads, ginkgoes, and several families of conifers. Vegetation varied from river lining forests of tree ferns, and ferns (gallery forests), to fern savannas with occasional trees such as the Araucaria like conifer Brachyphyllum. Assistant Curator David Evans mounted the ROM specimen conservatively, with a relatively low head to give the dinosaur moderate blood pressure. The extremely long neck, 10 meters (30 feet) may have developed to enable Barosaurus to feed over a wide area without moving around; it may also have enabled the dinosaurs to radiate excess body heat. Evans suggests that sexual selection might have favored those with longer necks. (See video "Neck Impossible" at reference.)