Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Семенной сад – это интенсивно управляемая плантация специально подобранных деревьев для массового производства генетически улучшенных семян для выращивания растений или для закладки новых лесов.
A seed orchard is an intensively managed plantation of specifically arranged trees for the mass production of genetically improved seeds to create plants, or seeds for the establishment of new forests.
Общий
Семенные сады – распространенный метод массового размножения для передачи генетически улучшенного материала из селекционных популяций в производственные популяции (лесные насаждения), и в этом смысле их часто называют популяциями для размножения. Семенной сад часто состоит из прививок (вегетативных копий) отобранных генотипов, но также встречаются и семенные сады, выращенные из семян, главным образом для одновременного ведения селекции и испытания потомства. Семенные сады – надежная связь между селекционными программами и созданием лесных культур. Они проектируются и управляются для производства семян превосходного генетического качества по сравнению с семенами, полученными из участков для сбора семян, семенных участков или не улучшенных насаждений.
Seed orchards are a common method of mass multiplication for transferring genetically improved material from breeding populations to production populations (forests) and in this sense are often referred to as "multiplication" populations. A seed orchard is often composed of grafts (vegetative copies) of selected genotypes, but seedling seed orchards also occur mainly to combine orchard with progeny testing. Seed orchards are the strong link between breeding programs and plantation establishment. They are designed and managed to produce seeds of superior genetic quality compared to those obtained from seed production areas, seed stands, or unimproved stands.
Материал и связь с племенной популяцией
В садах семян первого поколения родительские деревья обычно отбираются по фенотипическим признакам. В садах семян последующих поколений урожай собирают с учетом результатов селекционной работы, и родители могут быть отобраны из числа испытанных клонов или семейств. Эффективно синхронизировать продуктивный жизненный цикл сада семян с циклом размножения селекционной популяции. В саду семян деревья можно разместить таким образом, чтобы родственные особи или клоны находились на расстоянии друг от друга. Сады семян являются инструментом реализации программ генетического улучшения, где ключевым вопросом является баланс между генетическим прогрессом и разнообразием. Генетический выигрыш от урожая сада семян зависит главным образом от генетического превосходства родительских деревьев, вклада гамет в полученный урожай семян и загрязнения пыльцой извне.
In first generation seed orchards, the parents usually are phenotypically selected trees. In advanced generation seed orchards, the seed orchards are harvesting the benefits generated by tree breeding and the parents may be selected among the tested clones or families. It is efficient to synchronise the productive live cycle of the seed orchards with the cycle time of the breeding population. In the seed orchard, the trees can be arranged in a design to keep the related individuals or cloned copies apart from each other. Seed orchards are the delivery vehicle for genetic improvement programs where the trade off between genetic gain and diversity is the most important concern. The genetic gain of seed orchard crops depends primarily on the genetic superiority of the orchard parents, the gametic contribution to the resultant seed crops, and pollen contamination from outside seed orchards.
Генетическое разнообразие посевных культур садов
Производство семян и генетическое разнообразие – важный аспект при использовании улучшенных материалов, таких как посевы семенных садов. Посевы семенных садов обычно происходят от ограниченного числа деревьев. Однако, если это распространенный вид, опыляемый ветром, значительное количество пыльцы будет поступать извне семенного сада, что расширит генетическое разнообразие. Генетический выигрыш от семенных садов первого поколения невелик, а потомство семенных садов близко к неулучшенному материалу. Генетическое разнообразие семенных посевов в значительной степени зависит от степени родства между родительскими деревьями сада, вариации плодовитости родителей и загрязнения пыльцой.
Seed production and gene diversity is an important aspect when using improved materials like seed orchard crops. Seed orchards crops derive generally from a limited number of trees. But if it is a common wind pollinated species much pollen will come from outside the seed orchard and widen the genetic diversity. The genetic gain of the first generation seed orchards is not great and the seed orchard progenies overlap with unimproved material. Gene diversity of the seed crops is greatly influenced by the relatedness (kinship) among orchard parents, the parental fertility variation, and the pollen contamination.
Управление и практические примеры
Семенные сады обычно культивируются для получения устойчивых и обильных урожаев семян высокого качества. Для этого обычно применяются следующие методы: сады размещают на ровных участках с южной экспозицией (для обеспечения лучших условий содержания сада и производства семян), избегают близости насаждений того же вида (чтобы предотвратить сильное переопыление), обеспечивают достаточную площадь для производства семян и преимущественно опыления собственным пыльцевым облаком, очищают междурядья, проводят удобрение и дополнительное опыление. Генетическое качество семенных садов можно улучшить путем генетической прорежки и селективного сбора урожая. В плантационном лесоводстве с южными желтыми соснами в Соединенных Штатах почти все растения происходят из семенных садов, и большинство плантаций создаются семейными блоками, благодаря чему урожай от каждого клона сохраняется отдельно на этапах обработки семян, выращивания саженцев и в плантации.
Seed orchards are usually managed to obtain sustainable and large crops of seeds of good quality. To achieve this, the following methods are commonly applied: orchards are established on flat surface sites with southern exposure (better conditions for orchard maintenance and for seed production), no stands of the same species in close proximity (avoid strong pollen contamination), sufficient area to produce and be mainly pollinated with their own pollen cloud, cleaning the corridors between the rows, fertilising, and supplemental pollination. The genetic quality of seed orchards can be improved by genetic thinning and selective harvesting. In plantation forestry with southern yellow pines in the United States, almost all plants originate from seed orchards and most plantations are planted in family blocks, thus the harvest from each clone is kept separate during seed processing, plant production and plantation.
Недавние исследования в области семенных садов
Оптимальный баланс между эффективным числом клонов (разнообразие, число статуса, генетическое разнообразие) и генетическим приростом достигается за счет пропорционального (линейно зависимого) вклада клонов (числа раметов) к генетической ценности ("линейное развертывание"). Это зависит от ряда предположений, одним из которых является то, что вклад в урожай семенного сада пропорционален числу раметов. Однако, чем больше раметов, тем большая доля пыльцы теряется из-за неэффективного самоопыления. Но даже с учетом этого, линейное развертывание является очень хорошим приближением. Ранее считалось, что увеличение прироста всегда сопровождается потерей эффективного числа клонов, но было показано, что оба результата можно получить одновременно с помощью генетического прореживания, используя алгоритм линейного развертывания, при его применении к некоторым достаточно несбалансированным семенным садам. Способность к формированию семян у клонов не столь значительна, как показано в других исследованиях, которые, вероятно, менее актуальны для фактического производства семян сосны обыкновенной. Корреляция между обильностью шишек у сосны обыкновенной в клональном архиве и у тех же клонов в семенном саду была недостаточно выражена. Таким образом, увеличение обильности семян путем отбора клонов с хорошей способностью к формированию семян не представляется целесообразным. По мере развития вспомогательной селекции новые семенные сады будут генетически превосходить старые. Это важный фактор, определяющий экономический срок службы семенного сада. Исследования шведской сосны обыкновенной показали экономический срок службы в 30 лет, что меньше текущего. Семенные сады для важных ветроопыляемых видов начинают производить семена до того, как деревья семенного сада начинают производить значительное количество пыльцы. Таким образом, все или большинство родителей пыльцы находятся за пределами семенного сада. Расчеты показывают, что семена из семенного сада по-прежнему следует ожидать как превосходящую альтернативу семенам из старых и более зрелых садов или естественных насаждений. Преимущества ранних семян, такие как отсутствие самоопыления или родственного скрещивания и высокое разнообразие, являются положительными факторами. Шведские хвойные сады с протестированными клонами могут содержать 20–25 клонов, с большим количеством раметов от лучших и меньшим от худших, что дает эффективное число раметов 15–18. Увеличение числа клонов приводит к ненужной потере генетического прироста. Меньшее число клонов может быть лучше, чем существующие альтернативы. Для сосен южных штатов США может быть оптимальным использование вдвое меньшего числа клонов. По мере продвижения лесной селекции к более продвинутым поколениям кандидаты в семенные сады будут связаны родственными связями, и вопрос о том, в какой степени допустимы родственные клоны в семенных садах, станет актуальным. Генетическое разнообразие представляется более важным фактором, чем инбридинг. Если число кандидатов имеет по крайней мере в восемь раз больше разнообразия (число статуса), чем требуется для семенного сада, родственные связи не будут ограничивающими, и клоны можно развертывать как обычно, ограничивая только полу- и полнородственных особей. Однако, если популяция кандидатов имеет меньшее разнообразие, потребуются более сложные алгоритмы.
The optimal balance between the effective number of clones (diversity, status number, gene diversity) and genetic gain is achieved by making clonal contributions (number of ramets) proportional (linearly dependent) to the genetic value ("linear deployment"). This is dependent on several assumptions, one of them that the contribution to the seed orchard crop is proportional to the number of ramets. But the more ramets the larger the share of the pollen is lost depending on ineffective self pollination. But even considering this, the linear deployment is a very good approximation. It was thought that increasing the gain is always accompanied by a loss in effective number of clones, but it has shown that both can be obtained in the same time by genetic thinning using the linear deployment algorithm if applied to some rather unbalanced seed orchards. The seed set ability is not that drastic among clones as has been shown in other investigations which are probably less relevant for actual seed production of Scots pine. The correlations of cone set for Scots pine in a clonal archive was not well correlated with that of the same clones in seed orchards. Thus it does not seem meaningful to increase seed set by choosing clones with a good seed set. As supporting tree breeding make advances, new seed orchards will be genetically better than old ones. This is a relevant factor for the economic lifetime of a seed orchard. Considerations for Swedish Scots pine suggested an economic lifetime of 30 years, which is less than the current lifetime. Seed orchards for important wind pollinated species start to produce seeds before the seed orchard trees start to produce much pollen. Thus all or most of the pollen parents are outside the seed orchard. Calculations indicates that seed orchard seeds are still to be expected to a superior alternative to older and more mature seed orchards or stand seeds. Advantage of early seeds like absence of selfing or related matings and high diversity are positive factors in the early seeds. Swedish conifers orchards with tested clones could have 20–25 clones with more ramets from the better and less from the worse so effective ramet number is 15–18. Higher clone number results in unneeded loss of genetic gain. Lower clone numbers can still be better than existing alternatives. For southern pines in United States it may be optimal with half as many clones. When forest tree breeding proceeds to advanced generations the candidates to seed orchards will be related and the question to what degree related clones can be tolerated in seed orchards become urgent. Gene diversity seems to be a more important consideration than inbreeding. If the number of candidates have at least eight times as much diversity (status number) as required for the seed orchard relations are not limiting and clones can be deployed as usual but restricting for half and full sibs, but if the candidate population has a lower diversity more sophisticated algorithms are needed.