Введение

Фе́ромоны медоно́сных пчел — э́то сме́си хими́ческих веще́ств, выделя́емых отде́льными пчела́ми в улей или о́кружающую сре́ду, вызыва́ющие измене́ния в физиологи́и и поведе́нии други́х пчел.

Введение

Медовые пчелы (Apis mellifera) обладают одной из самых сложных систем феромональной коммуникации, известных в природе, имея 15 известных желез, производящих широкий спектр соединений. Эти химические посредники выделяются матки, трутнем, рабочей пчелой или пчелой-маточнице для вызывания реакции у других пчел. Химические сигналы воспринимаются антеннами пчелы и другими частями ее тела. Они производятся в виде летучих или нелетучих жидкостей и передаются при непосредственном контакте в виде жидкости или пара. Феромоны медоносных пчел можно разделить на феромоны-релизеры, которые временно изменяют поведение принимающей особи, и феромоны-праймеры, оказывающие долгосрочное влияние на ее физиологию. Феромоны-релизеры вызывают почти немедленную поведенческую реакцию у принимающей пчелы. В определенных условиях феромон может действовать как релизер и как праймер одновременно. Феромоны могут представлять собой отдельные химические вещества или сложную смесь множества химических веществ в различных пропорциях.

Феромон тревоги

У пчел-работниц было выявлено два основных феромона тревоги. Один из них выделяется железой Кощевникова, расположенной вблизи жала, и состоит из более чем 40 химических соединений, включая изопентилацетат (IPA), бутилацетат, 1-гексанол, н-бутанол, 1-октанол, гексилацетат, октилацетат, н-пентилацетат и 2-нонанол. Эти химические соединения имеют низкую молекулярную массу, высоколетучи и, по-видимому, являются наименее специфичными из всех феромонов. Феромоны тревоги высвобождаются, когда пчела жалит другое животное, привлекая других пчел к месту происшествия и вызывая у них оборонительное поведение, то есть жаление или атаку. Феромон тревоги, выделяющийся при жалении, пахнет бананами. Дым может маскировать феромон тревоги пчел. Другой феромон тревоги выделяется мандибулярными железами и состоит из 2-гептанона, который также является высоколетучим веществом. Это соединение оказывает отталкивающее действие, и было предположено, что оно используется для сдерживания потенциальных врагов и пчел-грабителей. Количество 2-гептанона увеличивается с возрастом пчел и становится выше у пчел-фуражеров. Поэтому было предположено, что фуражеры используют 2-гептанон для маркировки запахом недавно посещенных и истощенных кормовых участков, которых действительно избегают фуражеры. Однако недавно это было опровергнуто. Новое открытие показало, что пчелы используют 2-гептанон в качестве анестетика для парализации непрошеных гостей. После парализации нарушителей пчелы удаляют их из улья.

Феромон распознавания цыплят

Другой феромон отвечает за предотвращение размножения рабочих пчел в колонии, где еще развивается потомство. И личинки, и куколки выделяют феромон "распознавания расплода". Этот феромон подавляет развитие яичников у рабочих пчел и помогает пчелам-кормилицам различать личинок рабочих пчел и личинок трутней, а также куколок. Этот феромон представляет собой десятикомпонентную смесь эфиров жирных кислот, которая также модулирует соотношение каст взрослых особей и онтогенез фуражирования в зависимости от его концентрации. Показано, что состав феромона расплода меняется с возрастом развивающейся пчелы. Искусственный феромон был изобретен Ивом Ле Контом, Леамом Сренгом, Жеромом Труйлье и Сержем Анри Пуату и запатентован в 1996 году.

Феромон дронов

Дрон мандибулярный феромон привлекает других летающих дронов к подходящим местам для спаривания с незаплетенными матками.

Феромон железы Дюфора

Дюфорова железа (названа в честь французского натуралиста Леона Жана-Мари Дюфора) открывается в спинную стенку влагалища. Дюфорова железа и её секреция долгое время оставались загадкой. Железа выделяет щелочные продукты в полость влагалища, и предполагалось, что они откладываются на яйца в процессе откладывания. Действительно, секрет Дюфора позволяет пчёлам-рабочим различать яйца, отложенные маткой, которые привлекательны, и яйца, отложенные рабочими особями. Комплекс, состоящий из до 24 химических веществ, различается у рабочих особей в семьях с маткой и в семьях без матки. В последних, секрет Дюфора рабочих особей схож с секретом здоровой матки. Секрет рабочих особей в семьях с маткой состоит из алканов с длинной цепью и нечётным числом атомов углерода, но секрет маток-яйцекладок и рабочих особей-яйцекладок в семьях без матки также включает длинноцепочечные эфиры.

Фермон для маркировки яиц

Этот феромон, подобный описанному выше, помогает пчелам-кормилицам различать яйца, отложенные маточной пчелой, и яйца, отложенные рабочей пчелой-растворительницей.

Феромон следа

Этот феромон оставляется пчелами при ходьбе и помогает усилить феромоны Насонова при поиске нектара. У матки это маслянистая секреция тарсальных желез, выделяемая на соты при ее передвижении по ним. Она подавляет строительство маточных ячеек (и тем самым препятствует роению), а ее выработка снижается с возрастом матки.

Феромон-кошачий

Этил олеат выделяется старыми пчелами-фуражерами для замедления развития пчел-кормилиц. Этот первичный феромон действует как распределенный регулятор, поддерживая оптимальное соотношение между пчелами-кормилицами и пчелами-фуражерами для обеспечения максимальной пользы для улья.

Феромон Насонова

Насоновский феромон выделяется пчелами-работницами и используется для ориентации и привлечения. Насоновский феромон включает в себя ряд терпеноидов, в том числе гераниол, нероловую кислоту, цитраль и гераниновую кислоту.

Другие феромоны

Другие феромоны, производимые большинством медоносных пчел, включают феромон прямой кишки, тарсальный феромон, феромон восковой железы и сотов, а также феромон тергитной железы.

Другое

Королева также содержит обилие различных метиловых и этиловых эфиров жирных кислот, очень похожих на феромон распознавания расплода, описанный выше. Вероятно, они выполняют феромональные функции, аналогичные функциям феромона распознавания расплода.

Ссылки в алфавитном порядке по автору

Имри, Джордж Георг Имри, Розовые страницы ноябрь 1999

Блум, М. С. 1992. Феромоны медоносных пчел в книге "Улей и медоносная пчела", пересмотренное издание (Dadant and Sons: Гамильтон, Иллинойс), страницы 385–389. Батлер, К. 1609. Женская монархия. Рассуждение о пчелах и их надлежащей организации. Джозеф Барнс: Оксфорд. Фри, Джон Б., Феромоны социальных пчел. Итака, штат Нью-Йорк: Comstock, 1987. Имри, Джордж Георг Имри, Розовые страницы ноябрь 1999, доступно в феврале 2005 года.

Вандер Мер, Р. К. и др. 1998. Феромонная коммуникация у социальных насекомых; Боулдер: Westview Press.