Введение

Семейство мотыльков Prodoxidae — семейство мотыльков, как правило, небольших размеров и неброской внешности. В него входят виды, представляющие умеренный вред, такие как стеклянница смородиновая, и другие, представляющие значительный экологический и эволюционный интерес, например, различные виды "мотыльков юкки".

Описание и родственные связи

Prodoxidae – семейство примитивных монотризианских чешуекрылых. Некоторые из этих мелких и средних мотыльков активны днем, как, например, Lampronia capitella, известная европейским садоводам как вредитель смородины. Другие встречаются в Африке и Азии. Остальные распространенные роды обычно ограничены засушливыми районами Соединенных Штатов. Tetragma gei питается горной лапчаткой (Geum triflorum) в США. Greya politella откладывает яйца в цветках саксифраговых. Prodoxoides asymmetra встречается в Чили и Аргентине, но все остальные роды мотыльков семейства Prodoxidae имеют северное распространение. Загадочный род Tridentaforma иногда включают в это семейство и считают близким к Lampronia, в то время как другие авторы относят его к положению incertae sedis среди близкородственного семейства Adelidae.

Юка и коэволюция

У "юкковых мотыльков" замечательная биология. Они славятся своей давней и тесной связью с растениями юкки, являясь их облигатными опылителями и одновременно травоядными. Взаимодействия этих организмов варьируются от облигатного мутуализма до комменсализма и даже откровенного антагонизма. Отверстия, выгрызенные ими, часто встречаются на стволах таких растений, как юкка нитчатая (soaptree yucca). Два из трех родов юкковых мотыльков, Tegeticula и Parategeticula, демонстрируют облигатный мутуалистический опыт с юкками. Юкки опыляются исключительно этими мотыльками, а личинки-опылители питаются исключительно семенами юкки; самки используют свои модифицированные ротовые органы для введения пыльцы в рыльце цветка, предварительно отложив яйца в завязь, где личинки питаются частью (но не всеми) развивающихся семяпочек. Этот облигатный мутуалистический опыт схож с мутуалистическими отношениями между кактусом сенита и мотыльком сенита. Виды третьего рода юкковых мотыльков, Prodoxus, не участвуют в мутуалистическом опылении и их личинки не питаются развивающимися семенами. Они откладывают яйца в плоды и листья, где питаются и растут, покидая их только после полного созревания. Один вид юкковой мотыльки, Tegeticula intermedia, нарушает этот облигатный мутуализм, откладывая яйца на растении-хозяине, но не опыляя юкку, лишая ее преимуществ от этих взаимоотношений. Коэволюция особенно важна в эволюционной биологии, поскольку она демонстрирует увеличение генетического разнообразия между двумя организмами, находящимися в тесном взаимодействии, что обычно приводит к повышению приспособленности обоих видов. Чтобы глубже изучить признаки, эволюционировавшие в результате коэволюции, Пеллмир и его команда использовали филогенетический подход для наблюдения за эволюцией активного опыления и специализирующих эффектов юкковых мотыльков, что в конечном итоге привело к утрате нектара у растений юкки и необходимости в мотыльках Prodoxidae для размножения. В данном случае мотыльки, в частности Tegeticula и Parategeticula, целенаправленно опыляют цветки юкки и откладывают в них яйца. Личинки мотыльков используют семена юкки в качестве источника питания, что является ценой, которую растения платят за поддержание мутуализма. После проведения эксперимента, в котором виды Prodoxidae были сопоставлены с различными растениями-хозяевами, результаты показали, что мотыльки, способные установить взаимоотношения, основанные на опылении, с новыми видами растений, были более успешными и лучше размножались, чем те, кто не смог этого сделать. Другое исследование рассматривает коэволюцию как основной фактор изменений и диверсификации у юкковых мотыльков и дерева Джошуа, более известного как юкковая пальма. Исследователи проверили эту гипотезу, используя дифференциальный отбор двух видов юкковых мотыльков и двух соответствующих видов юкковых пальм, которые они опыляют. Исследование показало, что цветочные признаки, связанные с опылением, эволюционировали значительно быстрее, чем другие характеристики цветков. Затем исследование обратилось к филогенезе и установило, что коэволюция является основной эволюционной силой, лежащей в основе диверсификации юкковых пальм при наличии опыляющих мотыльков. Исследователи, изучавшие дерево Джошуа, показали, что построение филогенетических моделей с использованием методов максимального правдоподобия может быть мощным инструментом для анализа дивергенции видов. Исследователи вновь попытались продемонстрировать абсолютный минимальный уровень эволюции, необходимый для установления мутуализма между юккой и мотыльком. Они пытаются выяснить, насколько важную роль коэволюция сыграла как движущая сила различных адаптаций между юкковой мотыльком и видами растений. Филогенетический анализ также использовался для реконструкции эволюции признаков опыляющих юкковых мотыльков и их немутуалистических вариантов. Некоторые мутуалистические признаки предшествовали мутуализму юкковой мотыльки и растения, такие как питание личинок в цветочной завязи; однако это говорит о том, что другие ключевые признаки, связанные с опылением, действительно являются результатом коэволюции между двумя видами. Важно подчеркнуть, что ключевые признаки, такие как щупальцевые придатки, помогающие в сборе пыльцы, и поведение при опылении, развились в результате коэволюции в процессе мутуализма между мотыльками и растениями-хозяевами. После сбора генетической информации от десятков различных мотыльков Prodoxidae, включая виды, участвующие в идеальном мутуализме, такие как Tegeticula, и сопоставления этих последовательностей с использованием алгоритма формирования клады BayesTraits, были сделаны выводы о формировании признаков, которые отличают монофилетическую группу облигатных опылителей в семействе Prodoxidae от других мотыльков, не участвующих в мутуализме.