Ранние Homo sapiens и происхождение современного человека

Введение

Древний каменный век Homo sapiens
первый Homo sapiens, в частности, в период среднего палеолита.

Ранние современные люди (EMH), или анатомически современные люди (AMH) – термины, используемые для различения Homo sapiens (единственного существующего вида Hominina), анатомически соответствующих диапазону фенотипов, наблюдаемых у современных людей, от вымерших архаичных видов людей. Это различие особенно полезно для периодов и регионов, где анатомически современные и архаичные люди сосуществовали, например, в палеолитической Европе. Среди самых древних известных останков Homo sapiens – находки на археологической стоянке Омо Кибиш I в юго-западной Эфиопии, датируемые приблизительно 233 000–196 000 лет назад, стоянке Флорисбад в Южной Африке, датируемой приблизительно 259 000 лет назад, и стоянке Джебель-Ирхуд в Марокко, датируемой приблизительно 315 000 лет назад. Вымершие виды рода Homo включают Homo erectus (существовавший примерно от 2 до 0,1 миллиона лет назад) и ряд других видов (некоторые авторы считают их подвидами H. sapiens или H. erectus). Предполагается, что разделение линии, ведущей к H. sapiens, от предка H. erectus (или промежуточного вида, такого как Homo antecessor), произошло в Африке приблизительно 500 000 лет назад. Самые ранние ископаемые свидетельства ранних современных людей появляются в Африке около 300 000 лет назад, а самые ранние генетические расхождения среди современных людей, согласно некоторым данным, датируются примерно тем же периодом. Известно, что устойчивое смешение архаичных людей с современными людьми происходило как в Африке, так и (после недавней миграции Out Of Africa) в Евразии, приблизительно 100 000–30 000 лет назад.

Название и таксономия

Биномиальное название *Homo sapiens* было предложено Линнеем в 1758 году. Латинское существительное *homō* (родительный падеж *hominis*) означает «человек», а причастие *sapiēns* означает «разумный, мудрый, проницательный». Первоначально считалось, что вид произошел от предка в роде *Homo* примерно 300 000–200 000 лет назад. Проблема с морфологической классификацией «анатомически современных» людей заключалась в том, что она не включала некоторые существующие популяции. По этой причине было предложено определение *H. sapiens*, основанное на кладистике, согласно которому *H. sapiens* по определению относится к современной человеческой линии после отделения от линии неандертальцев. Такое кладистическое определение отодвинуло бы возраст *H. sapiens* более чем на 500 000 лет. Оценки времени разделения между линией *Homo sapiens* и объединенной линией неандертальцев/денисовцев варьируются от 503 000 до 565 000 лет назад; от 550 000 до 765 000 лет назад; и (на основе скорости эволюции зубов) возможно, более 800 000 лет назад. Исторически существующие человеческие популяции подразделялись на подвиды, но с 1980-х годов все существующие группы, как правило, объединяются в один вид, *H. sapiens*, избегая какого-либо деления на подвиды. Некоторые источники относят неандертальцев (*H. neanderthalensis*) к подвиду (*H. sapiens neanderthalensis*). Аналогично, обнаруженные экземпляры вида *H. rhodesiensis* некоторые классифицируют как подвид (*H. sapiens rhodesiensis*), хотя чаще эти два последних рассматриваются как отдельные виды в пределах рода *Homo*, а не как подвиды в пределах *H. sapiens*. Все люди считаются частью подвида *H. sapiens sapiens*, обозначение которого вызывает споры, поскольку виду обычно не присваивается категория подвида, если нет доказательств существования нескольких различных подвидов. Самые ранние известные окаменелости *H. sapiens* также относятся к этому периоду, включая находки из Джебель-Ирхуда (Марокко), датируемые примерно 300 000–350 000–280 000 лет назад. Однако это предложение подверглось широкой критике со стороны ученых, и современные данные (генетические, палеонтологические и археологические) в целом подтверждают происхождение *H. sapiens* примерно на 100 000 лет раньше и в более широком регионе Африки, чем предполагается в исследовании. Выведение сравнительно однородного вида *H. sapiens* из более разнообразных форм архаичных людей (все они произошли от раннего расселения *H. erectus* около 1,8 миллиона лет назад) обсуждалось в 1980-х годах в рамках двух конкурирующих моделей: модель «недавнего африканского происхождения» постулировала возникновение *H. sapiens* из единой исходной популяции в Африке, которая расширилась и привела к вымиранию всех других человеческих форм, в то время как модель «многорегиональной эволюции» постулировала выживание региональных форм архаичных людей, постепенно сходящихся в современные человеческие формы посредством клинической изменчивости, генетического дрейфа, потока генов и отбора на протяжении плейстоцена. С 2000-х годов, благодаря данным археогенетики и популяционной генетики, появилась гораздо более детальная картина, занимающая промежуточное положение между двумя вышеупомянутыми конкурирующими сценариями: недавняя экспансия из Африки объясняет преобладающую часть современной человеческой родословной, в то время как также имели место значительные события адмиксии с региональными архаичными людьми. С 1970-х годов останки из Омо, первоначально датированные примерно 195 000 лет назад, часто рассматриваются как условная граница для появления «анатомически современных людей». С 2000-х годов открытие более древних останков с сопоставимыми характеристиками и обнаружение продолжающейся гибридизации между «современными» и «архаичными» популяциями после времени находок из Омо вновь открыли дебаты о возрасте *H. sapiens* в журналистских публикациях. *H. s. idaltu*, датируемая 160 000 лет назад, была предложена как вымерший подвид *H. sapiens* в 2003 году.

The binomial name Homo sapiens was coined by Linnaeus, 1758. The Latin noun homō (genitive hominis) means "human being", while the participle sapiēns means "discerning, wise, sensible". The species was initially thought to have emerged from a predecessor within the genus Homo around 300,000 to 200,000 years ago. A problem with the morphological classification of "anatomically modern" was that it would not have included certain extant populations. For this reason, a lineage based (cladistic) definition of H. sapiens has been suggested, in which H. sapiens would by definition refer to the modern human lineage following the split from the Neanderthal lineage. Such a cladistic definition would extend the age of H. sapiens to over 500,000 years. Estimates for the split between the Homo sapiens line and combined Neanderthal/Denisovan line range from between 503,000 and 565,000 years ago; between 550,000 and 765,000 years ago; and (based on rates of dental evolution) possibly more than 800,000 years ago. Extant human populations have historically been divided into subspecies, but since around the 1980s all extant groups have tended to be subsumed into a single species, H. sapiens, avoiding division into subspecies altogether. Some sources show Neanderthals (H. neanderthalensis) as a subspecies (H. sapiens neanderthalensis). Similarly, the discovered specimens of the H. rhodesiensis species have been classified by some as a subspecies (H. sapiens rhodesiensis), although it remains more common to treat these last two as separate species within the genus Homo rather than as subspecies within H. sapiens. All humans are considered to be a part of the subspecies H. sapiens sapiens, a designation which has been a matter of debate since a species is usually not given a subspecies category unless there is evidence of multiple distinct subspecies. and the earliest known examples of H. sapiens fossils also date to about that period, including the Jebel Irhoud remains from Morocco (ca. 300,000 or 350–280,000 years ago), However, this proposal has been widely criticized by scholars, with the recent evidence overall (genetic, fossil, and archaeological) supporting an origin for H. sapiens approximately 100,000 years earlier and in a broader region of Africa than the study proposes. The derivation of a comparatively homogeneous single species of H. sapiens from more diverse varieties of archaic humans (all of which were descended from the early dispersal of H. erectus some 1.8 million years ago) was debated in terms of two competing models during the 1980s: "recent African origin" postulated the emergence of H. sapiens from a single source population in Africa, which expanded and led to the extinction of all other human varieties, while the "multiregional evolution" model postulated the survival of regional forms of archaic humans, gradually converging into the modern human varieties by the mechanism of clinal variation, via genetic drift, gene flow and selection throughout the Pleistocene. Since the 2000s, the availability of data from archaeogenetics and population genetics has led to the emergence of a much more detailed picture, intermediate between the two competing scenarios outlined above: The recent Out of Africa expansion accounts for the predominant part of modern human ancestry, while there were also significant admixture events with regional archaic humans. Since the 1970s, the Omo remains, originally dated to some 195,000 years ago, have often been taken as the conventional cut off point for the emergence of "anatomically modern humans". Since the 2000s, the discovery of older remains with comparable characteristics, and the discovery of ongoing hybridization between "modern" and "archaic" populations after the time of the Omo remains, have opened up a renewed debate on the age of H. sapiens in journalistic publications. H. s. idaltu, dated to 160,000 years ago, has been postulated as an extinct subspecies of H. sapiens in 2003.

Ранний человек разумный

Термин Средний палеолит предназначен для обозначения периода времени между первым появлением *Homo sapiens* (около 300 000 лет назад) и временем, которое некоторые исследователи считают началом полной поведенческой современности (около 50 000 лет назад, что соответствует началу Верхнего палеолита). Многие из ранних находок современных людей, такие как Джебель Ирхуд, Омо, Герто, Флорисбад, Скхул и Пештера-ку-Оасе, демонстрируют сочетание архаичных и современных признаков. Например, у Скхул V выражены надбровные дуги и выступающее вперед лицо. Однако мозговой отдел черепа достаточно округлый и отличается от такового у неандертальцев, будучи схожим с мозговым отделом современных людей. Неясно, отражают ли массивные черты некоторых ранних современных людей, таких как Скхул V, смешанное происхождение или сохранение более древних признаков. "Грацильный", или легко костлявый скелет анатомически современных людей связывают с изменениями в поведении, включая усиление сотрудничества и "транспортировку ресурсов". Существуют данные, свидетельствующие о том, что характерное развитие человеческого мозга, особенно префронтальной коры, было обусловлено "исключительным ускорением эволюции метаболома, сопровождавшимся резким снижением мышечной силы. Наблюдаемые быстрые метаболические изменения в мозге и мышцах, в сочетании с уникальными когнитивными способностями человека и низкой мышечной производительностью, могут отражать параллельные механизмы в эволюции человека". Копья из Шёнингена и связанные с ними находки свидетельствуют о существовании сложных технологических навыков уже 300 000 лет назад и являются первым очевидным доказательством активной охоты на крупную дичь. *Homo heidelbergensis* уже обладал интеллектуальными и когнитивными способностями, такими как предвидение, планирование, мышление и действие, которые до сих пор приписывались только современному человеку. Продолжающиеся события адмиксии (смешения) в популяциях анатомически современных людей затрудняют оценку возраста матрилинейного и патрилинейного последнего общего предка современных популяций (Митохондриальной Евы и Y-хромосомного Адама). Оценки возраста Y-хромосомного Адама были значительно отодвинуты назад после открытия древней Y-хромосомной линии в 2013 году, вероятно, до более чем 300 000 лет назад. Однако не поступало сообщений о выживании Y-хромосомной или митохондриальной ДНК, явно происходящей от архаичных людей (что отодвинуло бы возраст последнего патрилинейного или матрилинейного предка за пределы 500 000 лет). Окаменелые зубы, найденные в пещере Кесем (Израиль) и датированные периодом от 400 000 до 200 000 лет назад, были сопоставлены с зубным материалом более молодых (120 000–80 000 лет назад) гомининов из Скхула и Кафзеха.

The term Middle Paleolithic is intended to cover the time between the first emergence of H. sapiens (roughly 300,000 years ago) and the period held by some to mark the emergence of full behavioral modernity (roughly by 50,000 years ago, corresponding to the start of the Upper Paleolithic). Many of the early modern human finds, like those of Jebel Irhoud, Omo, Herto, Florisbad, Skhul, and Peștera cu Oase exhibit a mix of archaic and modern traits. Skhul V, for example, has prominent brow ridges and a projecting face. However, the brain case is quite rounded and distinct from that of the Neanderthals and is similar to the brain case of modern humans. It is uncertain whether the robust traits of some of the early modern humans like Skhul V reflects mixed ancestry or retention of older traits. The "gracile" or lightly built skeleton of anatomically modern humans has been connected to a change in behavior, including increased cooperation and "resource transport". There is evidence that the characteristic human brain development, especially the prefrontal cortex, was due to "an exceptional acceleration of metabolome evolution paralleled by a drastic reduction in muscle strength. The observed rapid metabolic changes in brain and muscle, together with the unique human cognitive skills and low muscle performance, might reflect parallel mechanisms in human evolution." The Schöningen spears and their correlation of finds are evidence that complex technological skills already existed 300,000 years ago, and are the first obvious proof of an active (big game) hunt. H. heidelbergensis already had intellectual and cognitive skills like anticipatory planning, thinking and acting that so far have only been attributed to modern man. The ongoing admixture events within anatomically modern human populations make it difficult to estimate the age of the matrilinear and patrilinear most recent common ancestors of modern populations (Mitochondrial Eve and Y chromosomal Adam). Estimates of the age of Y chromosomal Adam have been pushed back significantly with the discovery of an ancient Y chromosomal lineage in 2013, to likely beyond 300,000 years ago. There have, however, been no reports of the survival of Y chromosomal or mitochondrial DNA clearly deriving from archaic humans (which would push back the age of the most recent patrilinear or matrilinear ancestor beyond 500,000 years). Fossil teeth found at Qesem Cave (Israel) and dated to between 400,000 and 200,000 years ago have been compared to the dental material from the younger (120,000–80,000 years ago) Skhul and Qafzeh hominins.

Дисперсная и архаичная смеси

Расселение раннего H. sapiens начинается вскоре после его появления, что подтверждается находками в Джебель-Ирхуде (Северная Африка, ок. 315 000 лет назад). Череп из Флорисбада (Южная Африка), датированный примерно 259 000 лет назад, также классифицируется как принадлежащий раннему H. sapiens. H. sapiens обитали в Омо Кибиш (Эфиопия) около 233 000 – 195 000 лет назад. Спорные палеонтологические данные указывают на распространение в Восточной Азии уже 120 000 лет назад. В июле 2019 года антропологи сообщили об обнаружении останков H. sapiens возрастом 210 000 лет и H. neanderthalensis возрастом 170 000 лет в пещере Апидима (Пелопоннес, Греция), что более чем на 150 000 лет старше предыдущих находок H. sapiens в Европе. Значительное расселение в Африке и на Ближний Восток связывают с африканскими мегазасухами в период MIS 5, начавшимися 130 000 лет назад. Исследование 2011 года локализовало происхождение базовой популяции современных людей к 130 000 лет назад, при этом койсан представляют собой "кластер предковых популяций", расположенный в юго-западной Африке (вблизи прибрежной границы Намибии и Анголы). Хотя ранняя экспансия современного человека в Африке к югу от Сахары до 130 тыс. лет назад продолжалась, ранняя экспансия в Северную Африку и Азию, по-видимому, в основном исчезла к концу MIS5 (75 000 лет назад) и известна только по ископаемым данным и следам архаичной адмиксии. Евразия была повторно заселена ранними современными людьми в так называемой "недавней миграции из Африки", последовавшей за MIS5 и начавшейся около 70 000–50 000 лет назад. В ходе этой экспансии носители митохондриальной гаплогруппы L3 покинули Восточную Африку, вероятно, достигнув Аравии через Баб-эль-Мандеб, а затем, в ходе Великой прибрежной миграции, распространились в Южную Азию, Прибрежную Южную Азию и Океанию между 65 000 и 50 000 лет назад, в то время как Европа, Восточная и Северная Азия были достигнуты примерно 45 000 лет назад. Некоторые данные свидетельствуют о том, что ранняя волна людей могла достичь Америки около 40 000–25 000 лет назад. Доказательства подавляющего вклада этой "недавней" (происходящей от L3) экспансии во все неафриканские популяции были установлены на основе митохондриальной ДНК, в сочетании с данными физической антропологии архаичных образцов, в 1990-х и 2000-х годах, и подтверждены данными Y-ДНК и аутосомной ДНК. Предположение о полной замене было пересмотрено в 2010-х годах с открытием событий адмиксии (интрогрессии) популяций H. sapiens с популяциями архаичных людей в период примерно от 100 000 до 30 000 лет назад, как в Евразии, так и в Африке к югу от Сахары. Неандертальская адмиксия в диапазоне 1–4% встречается во всех современных популяциях за пределами Африки, включая европейцев, азиатов, жителей Папуа – Новой Гвинеи, австралийских аборигенов, коренных американцев и других неафриканцев. Недавние анализы адмиксии добавили сложности, показав, что восточные неандертальцы получили до 2% своей родословной от анатомически современных людей, покинувших Африку около 100 тыс. лет назад. Степень неандертальской адмиксии (и интрогрессии приобретенных при адмиксии генов) значительно варьируется между современными расовыми группами, отсутствуя у африканцев, будучи промежуточной у европейцев и наивысшей у восточных азиатов. Определенные гены, связанные с адаптацией к ультрафиолетовому излучению, интрогрессированные от неандертальцев, были подвергнуты положительному отбору у восточных азиатов, начиная с 45 000 лет назад и до примерно 5000 лет назад. Степень архаичной адмиксии составляет около 1–4% у европейцев и восточных азиатов и является самой высокой среди меланезийцев (которые также имеют адмиксию денисовского гоминина в размере 4–6% в дополнение к неандертальской адмиксии). В сентябре 2019 года ученые сообщили о компьютерном определении, основанном на 260 КТ-сканах, виртуальной формы черепа последнего общего предка современного человека/H. sapiens, представляющего самых ранних современных людей, и предположили, что современные люди возникли между 350 000 и 260 000 лет назад в результате слияния популяций в Восточной и Южной Африке, в то время как ископаемые останки Северной Африки могут представлять популяцию, которая интрогрессировала в неандертальцев в период LMP. В соответствии с принятой в 1990-х годах конвенцией, неандертальцы были классифицированы как подвид H. sapiens, как H. s. neanderthalensis, в то время как AMH (или европейские ранние современные люди, EEMH) понимались как "Кро-маньон" или H. s. sapiens. В соответствии с этой номенклатурой (неандертальцы считались H. sapiens), термин "анатомически современный Homo sapiens" (AMHS) также использовался для обозначения EEMH ("Кро-маньонов"). В настоящее время чаще стало принято выделять неандертальцев в отдельный вид, H. neanderthalensis, так что AMH в европейском контексте относится к H. sapiens, но вопрос остается открытым. В этом более узком определении H. sapiens, под зонтик "анатомически современных" попадает и подвид Homo sapiens idaltu, обнаруженный в 2003 году. Признание H. sapiens idaltu как действительного подвида в линии анатомически современных людей оправдало бы описание современных людей подвидом Homo sapiens sapiens. Однако биологический антрополог Крис Стрингер не считает idaltu достаточно отличным внутри H. sapiens, чтобы оправдать выделение его в отдельный подвид. Для удобства AMH был дополнительно разделен на "ранние" или "робастные" и "постледниковые" или "грацильные" подтипы. Появление "грацильного AMH" отражает процесс формирования более мелкого и изящного скелета, начавшийся около 50 000–30 000 лет назад.

Dispersal of early H. sapiens begins soon after its emergence, as evidenced by the North African Jebel Irhoud finds (dated to around 315,000 years ago). The Florisbad Skull from Florisbad, South Africa, dated to about 259,000 years ago, has also been classified as representing early H. sapiens. and H. sapiens lived at Omo Kibish in Ethiopia about 233,000 195,000 years ago. and disputed fossil evidence suggests expansion as far as East Asia by 120,000 years ago. In July 2019, anthropologists reported the discovery of 210,000 year old remains of a H. sapiens and 170,000 year old remains of a H. neanderthalensis in Apidima Cave, Peloponnese, Greece, more than 150,000 years older than previous H. sapiens finds in Europe. A significant dispersal event, within Africa and to West Asia, is associated with the African megadroughts during MIS 5, beginning 130,000 years ago. A 2011 study located the origin of basal population of contemporary human populations at 130,000 years ago, with the Khoi San representing an "ancestral population cluster" located in southwestern Africa (near the coastal border of Namibia and Angola). While early modern human expansion in Sub Saharan Africa before 130 kya persisted, early expansion to North Africa and Asia appears to have mostly disappeared by the end of MIS5 (75,000 years ago), and is known only from fossil evidence and from archaic admixture. Eurasia was re populated by early modern humans in the so called "recent out of Africa migration" post dating MIS5, beginning around 70,000–50,000 years ago. In this expansion, bearers of mt DNA haplogroup L3 left East Africa, likely reaching Arabia via the Bab el Mandeb, and in the Great Coastal Migration spread to South Asia, Maritime South Asia and Oceania between 65,000 and 50,000 years ago, while Europe, East and North Asia were reached by about 45,000 years ago. Some evidence suggests that an early wave of humans may have reached the Americas by about 40,000–25,000 years ago. Evidence for the overwhelming contribution of this "recent" (L3 derived) expansion to all non African populations was established based on mitochondrial DNA, combined with evidence based on physical anthropology of archaic specimens, during the 1990s and 2000s, and has also been supported by Y DNA and autosomal DNA. The assumption of complete replacement has been revised in the 2010s with the discovery of admixture events (introgression) of populations of H. sapiens with populations of archaic humans over the period of between roughly 100,000 and 30,000 years ago, both in Eurasia and in Sub Saharan Africa. Neanderthal admixture, in the range of 1–4%, is found in all modern populations outside of Africa, including in Europeans, Asians, Papua New Guineans, Australian Aboriginals, Native Americans, and other non Africans. Recent admixture analyses have added to the complexity, finding that Eastern Neanderthals derive up to 2% of their ancestry from anatomically modern humans who left Africa some 100 kya. The extent of Neanderthal admixture (and introgression of genes acquired by admixture) varies significantly between contemporary racial groups, being absent in Africans, intermediate in Europeans and highest in East Asians. Certain genes related to UV light adaptation introgressed from Neanderthals have been found to have been selected for in East Asians specifically from 45,000 years ago until around 5,000 years ago. The extent of archaic admixture is of the order of about 1% to 4% in Europeans and East Asians, and highest among Melanesians (the last also having Denisova hominin admixture at 4% to 6% in addition to neanderthal admixture). In September 2019, scientists reported the computerized determination, based on 260 CT scans, of a virtual skull shape of the last common human ancestor to modern humans/H. sapiens, representative of the earliest modern humans, and suggested that modern humans arose between 350,000 and 260,000 years ago through a merging of populations in East and South Africa while North African fossils may represent a population which introgressed into Neandertals during the LMP. In a convention popular in the 1990s, Neanderthals were classified as a subspecies of H. sapiens, as H. s. neanderthalensis, while AMH (or European early modern humans, EEMH) was taken to refer to "Cro Magnon" or H. s. sapiens. Under this nomenclature (Neanderthals considered H. sapiens), the term "anatomically modern Homo sapiens" (AMHS) has also been used to refer to EEMH ("Cro Magnons"). It has since become more common to designate Neanderthals as a separate species, H. neanderthalensis, so that AMH in the European context refers to H. sapiens, but the question is by no means resolved. In this more narrow definition of H. sapiens, the subspecies Homo sapiens idaltu, discovered in 2003, also falls under the umbrella of "anatomically modern". The recognition of H. sapiens idaltu as a valid subspecies of the anatomically modern human lineage would justify the description of contemporary humans with the subspecies name Homo sapiens sapiens. However, biological anthropologist Chris Stringer does not consider idaltu distinct enough within H. sapiens to warrant its own subspecies designation. A further division of AMH into "early" or "robust" vs. "post glacial" or "gracile" subtypes has since been used for convenience. The emergence of "gracile AMH" is taken to reflect a process towards a smaller and more fine boned skeleton beginning around 50,000–30,000 years ago.

Анатомия мозга

У черепа отсутствует выраженный затылочный валик в области шеи – выступ, к которому крепились мощные мышцы шеи у неандертальцев. Современные люди, даже самые ранние, как правило, имеют более развитый лобный отдел мозга, чем архаичные люди, в результате чего мозг располагается выше, а не позади глаз. Это обычно (хотя и не всегда) приводит к более высокому лбу и уменьшению надбровных дуг. Ранние современные люди и некоторые современные популяции всё же могут иметь довольно выраженные надбровные дуги, но они отличаются от дуг архаичных форм наличием надбровного отверстия или выемки, образующих желобок над каждым глазом. Это разделяет дугу на центральную и две боковые части. У современных людей часто сохраняется лишь центральная часть дуги (если она вообще сохраняется). Это контрастирует с архаичными людьми, у которых надбровные дуги выражены сильно и непрерывно. Современные люди обычно имеют крутой, даже вертикальный лоб, в то время как у их предков лоб сильно наклонён назад. По мнению Десмонда Морриса, вертикальный лоб у человека играет важную роль в коммуникации посредством движений бровей и морщин на лбу. Объем мозга у неандертальцев и у современных людей (AMH) в среднем значительно больше (хотя диапазоны размеров перекрываются), чем у Homo erectus. Объемы мозга неандертальцев и AMH находятся в сопоставимом диапазоне, но существуют различия в относительных размерах отдельных областей мозга: у неандертальцев визуальные системы значительно больше, чем у AMH.

Анатомия челюсти

По сравнению с архаичными людьми, анатомически современные люди имеют меньшие по размеру и отличающиеся по форме зубы. Это приводит к уменьшению и смещению назад зубной кости, из-за чего остальная часть линии челюсти становится более заметной, формируя часто достаточно выраженный подбородок. Центральная часть нижней челюсти, формирующая подбородок, несет треугольную область, образующую вершину подбородка, называемую подбородочным треугольником (mental trigon), которая отсутствует у архаичных людей. Особенно у современных популяций использование огня и инструментов требует меньшей активности жевательных мышц, что приводит к более тонким и изящным челюстям. По сравнению с архаичными людьми, современные люди имеют меньшие и более низкие лица.

Структура скелета тела

Скелеты тела даже самых ранних и коренастых современных людей были менее коренастыми, чем у неандертальцев (и, судя по немногочисленным данным о денисовцах), при этом обладали по сути современными пропорциями. В особенности, в отношении длинных костей конечностей, дистальные кости (лучевая и локтевая кости, а также большеберцовая и малоберцовая кости) почти такого же размера или немного короче проксимальных костей (плечевая и бедренная кости). У древних людей, особенно у неандертальцев, дистальные кости были короче, что обычно рассматривается как адаптация к холодному климату. Та же адаптация наблюдается у некоторых современных людей, проживающих в полярных регионах. Диапазоны роста неандертальцев и анатомически современных людей перекрываются, при этом средний рост неандертальцев оценивается в для мужчин и для женщин, что в значительной степени соответствует среднему росту анатомически современных людей доиндустриальной эпохи. Современные национальные средние показатели роста составляют для мужчин и для женщин. Диапазон роста неандертальцев приблизительно соответствует современному распределению роста среди, например, малайзийцев.

Последние изменения

После заселения Африки около 130 000 лет назад и недавнего расширения из Африки около 70 000 – 50 000 лет назад, некоторые подпопуляции *Homo sapiens* были по существу изолированы на протяжении десятков тысяч лет до начала современной эпохи великих географических открытий. В сочетании с архаической адмиксией это привело к значительной генетической вариабельности, которая в некоторых случаях оказалась результатом направленного отбора, происходившего в течение последних 15 000 лет, то есть значительно позже возможных событий архаической адмиксии. Считается, что некоторые климатические адаптации, такие как адаптация к высокогорью у людей, были приобретены в результате архаической адмиксии. Интрогрессия генетических вариантов, полученных в результате адмиксии с неандертальцами, имеет различное распространение у европейцев и восточных азиатов, что отражает различия в недавнем селективном давлении. Исследование 2014 года показало, что варианты, унаследованные от неандертальцев и обнаруженные в восточноазиатских популяциях, демонстрируют кластеризацию в функциональных группах, связанных с иммунной и гематопоэтической системами, в то время как у европейских популяций наблюдается кластеризация в функциональных группах, связанных с липидным катаболизмом. Исследование 2017 года выявило корреляцию между адмиксией неандертальцев и фенотипическими признаками в современных европейских популяциях. Физиологические или фенотипические изменения были прослежены до мутаций верхнего палеолита, таких как восточноазиатский вариант гена *EDAR*, датируемый примерно 35 000 лет назад. Недавняя дивергенция евразийских линий значительно ускорилась во время последнего ледникового максимума (ЛГМ), мезолита и неолита из-за усиления селективного давления и эффекта основателя, связанного с миграциями. Аллели, предсказывающие светлую кожу, были обнаружены у неандертальцев, однако аллели, определяющие светлую кожу у европейцев и восточных азиатов и связанные с генами *KITLG* и *ASIP*, (по состоянию на 2012 год) предположительно не были приобретены в результате архаической адмиксии, а являются недавними мутациями, возникшими после ЛГМ. Как у неандертальцев, так и у представителей древнейших европейских популяций в среднем наблюдался несколько больший объем черепа, чем у современных европейцев, что может свидетельствовать об ослаблении селективного давления в пользу большего объема мозга после окончания ЛГМ. Адаптации, такие как устойчивость к лактозе, обусловлены недавним селективным давлением. Еще более недавняя адаптация была выявлена у австронезийского народа Сама-Баджау, развившейся под влиянием селективного давления, связанного с традиционным способом жизни, основанным на фридайвингу, в течение последних тысячи лет.

Following the peopling of Africa some 130,000 years ago, and the recent Out of Africa expansion some 70,000 to 50,000 years ago, some sub populations of H. sapiens had been essentially isolated for tens of thousands of years prior to the early modern Age of Discovery. Combined with archaic admixture this has resulted in significant genetic variation, which in some instances has been shown to be the result of directional selection taking place over the past 15,000 years, i. e., significantly later than possible archaic admixture events. Some climatic adaptations, such as high altitude adaptation in humans, are thought to have been acquired by archaic admixture. Introgression of genetic variants acquired by Neanderthal admixture have different distributions in European and East Asians, reflecting differences in recent selective pressures. A 2014 study reported that Neanderthal derived variants found in East Asian populations showed clustering in functional groups related to immune and haematopoietic pathways, while European populations showed clustering in functional groups related to the lipid catabolic process. A 2017 study found correlation of Neanderthal admixture in phenotypic traits in modern European populations. Physiological or phenotypical changes have been traced to Upper Paleolithic mutations, such as the East Asian variant of the EDAR gene, dated to c. 35,000 years ago. Recent divergence of Eurasian lineages was sped up significantly during the Last Glacial Maximum (LGM), the Mesolithic and the Neolithic, due to increased selection pressures and due to founder effects associated with migration. Alleles predictive of light skin have been found in Neanderthals, but the alleles for light skin in Europeans and East Asians, associated with KITLG and ASIP, are (as of 2012) thought to have not been acquired by archaic admixture but recent mutations since the LGM. Both Neanderthal and EEMH had somewhat larger cranial volumes on average than modern Europeans, suggesting the relaxation of selection pressures for larger brain volume after the end of the LGM. or lactase persistence, are due to recent selection pressures. An even more recent adaptation has been proposed for the Austronesian Sama Bajau, developed under selection pressures associated with subsisting on freediving over the past thousand years or so.

Поведенческая современность

Поведенческая современность, включающая развитие языка, изобразительного искусства и ранних форм религии (и т. д.), предположительно возникла до 40 000 лет назад, ознаменовав начало верхнего палеолита (в африканском контексте также известного как поздний каменный век). Существуют значительные дебаты относительно того, вели себя самые ранние анатомически современные люди так же, как современные или существующие люди. Поведенческая современность включает в себя полностью развитый язык (требующий способности к абстрактному мышлению), художественное выражение, ранние формы религиозного поведения, усиление сотрудничества и формирование ранних поселений, а также изготовление сложных орудий из нуклеусов, костей или рога. Термин «верхний палеолит» используется для обозначения периода, начавшегося с быстрого распространения современных людей по Евразии, что совпадает с первым появлением палеолитического искусства, такого как наскальные рисунки, и развитием технологических инноваций, таких как дротик. Верхний палеолит начинается примерно 50 000–40 000 лет назад и совпадает с исчезновением архаичных людей, таких как неандертальцы. Термин «поведенческая современность» является предметом споров. Чаще всего он применяется к совокупности характеристик, определяющих верхний палеолит, но некоторые исследователи используют его для обозначения появления *Homo sapiens* около 200 000 лет назад, а другие – для описания быстрых изменений, произошедших около 50 000 лет назад. Предполагается, что формирование поведенческой современности было постепенным процессом.

Примеры поведенческой современности

Эквивалент евразийского верхнего палеолита в африканской археологии известен как поздний каменный век, также начавшийся примерно 40 000 лет назад. В то время как наиболее чёткие свидетельства поведенческой современности, обнаруженные в конце XIX века, происходили из Европы, такие как венеринки и другие артефакты ауриньякской культуры, более поздние археологические исследования показали, что все основные элементы материальной культуры, типичные для современных охотников-собирателей Сан в Южной Африке, присутствовали уже по крайней мере 40 000 лет назад, включая копательные палки из аналогичных используемым сегодня материалов, бусы из скорлупы яиц страуса, костные наконечники стрел с индивидуальными отметинами мастера, выгравированными и инкрустированными красной охрой, и аппликаторы для яда. Существует также предположение, что "отжимная техника скола лучше всего объясняет морфологию литических артефактов, обнаруженных в среднем каменном веке (около 75 тыс. лет назад) в пещере Бломбос, Южная Африка. Эта техника использовалась при окончательной обработке бифациальных наконечников Still Bay, изготовленных из термообработанного силькрета". Ранее считалось, что как отжимная техника, так и термообработка материалов появились гораздо позже в предыстории, и оба факта указывают на поведенчески развитый уровень использования природных материалов. Дальнейшие отчёты об исследованиях пещерных стоянок вдоль южного побережья Африки указывают на то, что "дискуссия о том, когда впервые появились культурные и когнитивные характеристики, свойственные современным людям", может близиться к завершению, поскольку "передовые технологии со сложными производственными цепочками", которые "часто требуют высокоточной передачи и, следовательно, языка", были обнаружены на южноафриканском участке Pinnacle Point 5–6. Их возраст оценивается примерно в 71 000 лет. Исследователи предполагают, что их исследование "показывает, что микролитическая технология возникла в Южной Африке в начале 71 тыс. лет назад, развивалась в течение огромного периода времени (около 11 000 лет) и обычно сочеталась со сложной термообработкой, которая сохранялась почти 100 000 лет. Развитые технологии в Африке были ранними и устойчивыми; небольшая выборка раскопанных участков в Африке является лучшим объяснением любого воспринимаемого 'мерцающего' характера". Увеличение сложности поведения, как предполагается, могло быть связано с более ранним изменением климата в сторону более сухих условий между 135 000 и 75 000 лет назад. Это могло привести к тому, что группы людей, искавшие убежища от засухи во внутренних районах, расширили свою деятельность вдоль прибрежных болот, богатых моллюсками и другими ресурсами. Поскольку уровень моря был низким из-за большого количества воды, заключённой в ледниках, такие болотистые местности могли существовать вдоль всего южного побережья Евразии. Использование плотов и лодок, вероятно, облегчило исследование прибрежных островов и путешествия вдоль побережья, и в конечном итоге позволило расширить свою деятельность в Новой Гвинее, а затем в Австралию. Кроме того, в Африке, особенно в Южной, Северной и Восточной Африке, было обнаружено множество других свидетельств абстрактных изображений, расширенных стратегий жизнеобеспечения и другого "современного" поведения, предшествовавшего 50 000 лет назад (с некоторыми находками, датируемыми 100 000 лет назад и ранее). Например, пещера Бломбос в Южной Африке известна своими прямоугольными плитами из охры с выгравированными геометрическими узорами. С использованием нескольких методов датирования возраст участка был подтверждён как около 77 000 и 100 000–75 000 лет. В Дипклуфе (Южная Африка) были найдены ёмкости из скорлупы яиц страуса с выгравированными геометрическими узорами, датируемые 60 000 лет назад. Бусы и другие личные украшения были найдены в Марокко, возраст которых может достигать 130 000 лет; также пещера Очагов в Южной Африке предоставила ряд бусин, датируемых значительно ранее 50 000 лет назад, а бусины из ракушек, датируемые примерно 75 000 лет назад, были найдены в пещере Бломбос, Южная Африка. Специализированное метательное оружие также было найдено на различных участках среднего каменного века в Африке, включая костные и каменные наконечники стрел на южноафриканских участках, таких как пещера Сибуду (наряду с ранней иглой из кости, также найденной в Сибуду), датируемые примерно 72 000–60 000 лет назад, некоторые из которых могли быть отравлены, а костные гарпуны на центральноафриканском участке Катанды датируются ок. 90 000 лет назад. Существуют также свидетельства систематической термообработки силькрета для повышения его скалываемости с целью изготовления орудий, начиная примерно с 164 000 лет назад на южноафриканском участке Pinnacle Point и ставшей распространённой для создания микролитических орудий около 72 000 лет назад. Современные формы поведения, такие как изготовление бус из ракушек, костных орудий и стрел, а также использование охры, зафиксированы на кенийском участке датируемые 78 000–67 000 лет назад. Свидетельства раннего метательного оружия из камня (характерного орудия Homo sapiens), каменные наконечники дротиков или метательных копий, были обнаружены в 2013 году на эфиопском участке Гадемотта и датируются примерно 279 000 лет назад. Расширение стратегий жизнеобеспечения за пределы охоты на крупную дичь и, как следствие, разнообразие типов орудий рассматриваются как признаки поведенческой современности. Ряд южноафриканских участков демонстрируют раннюю зависимость от водных ресурсов, от рыбы до моллюсков. Pinnacle Point, в частности, показывает использование морских ресурсов уже 120 000 лет назад, возможно, в ответ на более засушливые условия во внутренних районах. Установление зависимости от предсказуемых залежей моллюсков, например, могло снизить мобильность и способствовать развитию сложных социальных систем и символического поведения. В пещере Бломбос и на участке 440 в Судане также есть свидетельства рыболовства. Тафономические изменения рыбных скелетов из пещеры Бломбос интерпретируются как отлов живой рыбы, что явно является преднамеренным действием человека. В 2018 году на участке Олоргасаили в Кении были обнаружены свидетельства раннего появления современных форм поведения, включая торговлю и транспортировку ресурсов на большие расстояния (например, обсидиана), использование пигментов и возможное изготовление наконечников снарядов, датируемые примерно 320 000 лет назад. Авторы трёх исследований 2018 года, проведённых на этом участке, отмечают, что свидетельства этих форм поведения примерно совпадают с самыми ранними известными окаменелостями Homo sapiens из Африки (например, в Джебель-Ирхуд и Флорисбаде), и предполагают, что сложные и современные формы поведения возникли в Африке примерно в то же время, что и Homo sapiens. В 2019 году были обнаружены дополнительные свидетельства сложных метательных орудий среднего каменного века в Африке на участке Адума в Эфиопии, датируемые 100 000–80 000 лет назад, в виде наконечников, которые, вероятно, принадлежали дротикам, запускаемым с помощью копья.

The equivalent of the Eurasian Upper Paleolithic in African archaeology is known as the Later Stone Age, also beginning roughly 40,000 years ago. While most clear evidence for behavioral modernity uncovered from the later 19th century was from Europe, such as the Venus figurines and other artefacts from the Aurignacian, more recent archaeological research has shown that all essential elements of the kind of material culture typical of contemporary San hunter gatherers in Southern Africa was also present by at least 40,000 years ago, including digging sticks of similar materials used today, ostrich egg shell beads, bone arrow heads with individual maker's marks etched and embedded with red ochre, and poison applicators. There is also a suggestion that "pressure flaking best explains the morphology of lithic artifacts recovered from the c. 75 ka Middle Stone Age levels at Blombos Cave, South Africa. The technique was used during the final shaping of Still Bay bifacial points made on heat‐treated silcrete." Both pressure flaking and heat treatment of materials were previously thought to have occurred much later in prehistory, and both indicate a behaviourally modern sophistication in the use of natural materials. Further reports of research on cave sites along the southern African coast indicate that "the debate as to when cultural and cognitive characteristics typical of modern humans first appeared" may be coming to an end, as "advanced technologies with elaborate chains of production" which "often demand high fidelity transmission and thus language" have been found at the South African Pinnacle Point Site 5–6. These have been dated to approximately 71,000 years ago. The researchers suggest that their research "shows that microlithic technology originated early in South Africa by 71 kya, evolved over a vast time span (c. 11,000 years), and was typically coupled to complex heat treatment that persisted for nearly 100,000 years. Advanced technologies in Africa were early and enduring; a small sample of excavated sites in Africa is the best explanation for any perceived 'flickering' pattern." Increases in behavioral complexity have been speculated to have been a linked to an earlier climatic change to much drier conditions between 135,000 and 75,000 years ago. This might have led to human groups who were seeking refuge from the inland droughts, expanded along the coastal marshes rich in shellfish and other resources. Since sea levels were low due to so much water tied up in glaciers, such marshlands would have occurred all along the southern coasts of Eurasia. The use of rafts and boats may well have facilitated exploration of offshore islands and travel along the coast, and eventually permitted expansion to New Guinea and then to Australia. In addition, a variety of other evidence of abstract imagery, widened subsistence strategies, and other "modern" behaviors has been discovered in Africa, especially South, North, and East Africa, predating 50,000 years ago (with some predating 100,000 years ago). The Blombos Cave site in South Africa, for example, is famous for rectangular slabs of ochre engraved with geometric designs. Using multiple dating techniques, the site was confirmed to be around 77,000 and 100,000–75,000 years old. Ostrich egg shell containers engraved with geometric designs dating to 60,000 years ago were found at Diepkloof, South Africa. Beads and other personal ornamentation have been found from Morocco which might be as much as 130,000 years old; as well, the Cave of Hearths in South Africa has yielded a number of beads dating from significantly prior to 50,000 years ago, and shell beads dating to about 75,000 years ago have been found at Blombos Cave, South Africa. Specialized projectile weapons as well have been found at various sites in Middle Stone Age Africa, including bone and stone arrowheads at South African sites such as Sibudu Cave (along with an early bone needle also found at Sibudu) dating approximately 72,000–60,000 years ago some of which may have been tipped with poisons, and bone harpoons at the Central African site of Katanda dating ca. 90,000 years ago. Evidence also exists for the systematic heat treating of silcrete stone to increase its flake ability for the purpose of toolmaking, beginning approximately 164,000 years ago at the South African site of Pinnacle Point and becoming common there for the creation of microlithic tools at about 72,000 years ago. Modern behaviors, such as the making of shell beads, bone tools and arrows, and the use of ochre pigment, are evident at a Kenyan site by 78,000 67,000 years ago. Evidence of early stone tipped projectile weapons (a characteristic tool of Homo sapiens), the stone tips of javelins or throwing spears, were discovered in 2013 at the Ethiopian site of Gademotta, and date to around 279,000 years ago. Expanding subsistence strategies beyond big game hunting and the consequential diversity in tool types have been noted as signs of behavioral modernity. A number of South African sites have shown an early reliance on aquatic resources from fish to shellfish. Pinnacle Point, in particular, shows exploitation of marine resources as early as 120,000 years ago, perhaps in response to more arid conditions inland. Establishing a reliance on predictable shellfish deposits, for example, could reduce mobility and facilitate complex social systems and symbolic behavior. Blombos Cave and Site 440 in Sudan both show evidence of fishing as well. Taphonomic change in fish skeletons from Blombos Cave have been interpreted as capture of live fish, clearly an intentional human behavior. Evidence was found in 2018, dating to about 320,000 years ago at the site of Olorgesailie in Kenya, of the early emergence of modern behaviors including: the trade and long distance transportation of resources (such as obsidian), the use of pigments, and the possible making of projectile points. The authors of three 2018 studies on the site observe that the evidence of these behaviors is roughly contemporary with the earliest known Homo sapiens fossil remains from Africa (such as at Jebel Irhoud and Florisbad), and they suggest that complex and modern behaviors began in Africa around the time of the emergence of Homo sapiens. In 2019, further evidence of Middle Stone Age complex projectile weapons in Africa was found at Aduma, Ethiopia, dated 100,000–80,000 years ago, in the form of points considered likely to belong to darts delivered by spear throwers.

Темпы прогресса в истории Homo sapiens

Технологический и культурный прогресс Homo sapiens, по всей видимости, был значительно быстрее в последние тысячелетия, чем в ранние периоды существования Homo sapiens. Темпы развития могли действительно ускориться благодаря значительно возросшему населению (и, следовательно, большему числу людей, способных генерировать инновации), расширению коммуникации и обмена идеями между человеческими популяциями, а также накоплению инструментов для мышления. Однако возможно и то, что темпы достижений всегда кажутся людям, живущим в определенное время, относительно более быстрыми, поскольку предыдущие достижения остаются незамеченными.