Введение

Тип долговременной человеческой памяти.

Явная память (или декларативная память) – один из двух основных типов долговременной человеческой памяти, другим из которых является неявная память. Явная память – это осознанное, преднамеренное воспроизведение фактической информации, предыдущего опыта и концепций. Этот тип памяти зависит от трех процессов: приобретения, консолидации и извлечения. Явную память можно разделить на две категории: эпизодическая память, хранящая конкретные личные переживания, и семантическая память, хранящая фактическую информацию. Явная память требует постепенного обучения, с многократным предъявлением стимула и ответа. Знания, хранящиеся в явной памяти, называются декларативными знаниями. Противоположностью явной памяти является неявная память, относящаяся к воспоминаниям, приобретаемым и используемым бессознательно, таким как навыки (например, умение одеваться) или восприятие. В отличие от явной памяти, неявная память формируется быстро, даже от одного стимула, и подвержена влиянию других психических систем. Иногда проводится различие между явной и декларативной памятью. В таких случаях, явная память относится к любому виду осознанного запоминания, а декларативная память – к любому виду памяти, который можно выразить словами; однако, если исходить из того, что память нельзя описать без осознания и наоборот, то эти два понятия идентичны.

Примеры

+Долговременная памятьПодтипОписаниеПример Декларативная (явная)Сознательная память о фактах и событияхСемантическаяФактическая информацияСтолица Германии – БерлинЭпизодическаяКонкретные личные переживанияТвой десятый день рожденияНедекларативная (неявная)Способы обучения, происходящие без осознания, например, освоение последовательности действий, не требующее вспоминания знаний. ПримингТакже известна как завершение паттерна, когда человек способен восстановить знакомый паттерн по его части. Это отличается от прайминга в психологии. Если вам показали половину буквы алфавита, и вы узнали её, вы сможете восстановить всю букву. Обучение восприятиюСпособность различать сенсорные стимулы на основе опыта.Различение запахов, цветов, вкусов. Категориальное обучение"Процесс формирования следа памяти, повышающего эффективность отнесения новых объектов к различным группам."Жанры фильмов, породы собак, виды фруктовЭмоциональное обучениеСохранение классически обусловленных эмоциональных реакций, которые невозможно осознанно вспомнить или описать.Страх перед собаками, причина которого не ясна. Процедурное обучениеФормирование навыков и привычекОбучение езде на велосипеде

Область мозга Броки и Вернике

Область Броки важна для процессуальной памяти, поскольку "область Броки участвует в экспрессивных аспектах устной и письменной речи (формировании предложений, подчиняющихся правилам грамматики и синтаксиса)". Область Броки соответствует частям нижней лобной извилины, предположительно областям 44 и 45 Бродмана. Процессуальная память страдает при афазии Броки. У пациентов с афазией Броки наблюдается аграмматизм, проявляющийся в затрудненности речи и опущении морфологии и служебных слов. Хотя люди с афазией Броки сохраняют способность понимать речь, им трудно ее воспроизводить. Производство речи становится более сложным при построении сложных предложений; например, пассивный залог – грамматически сложная конструкция, которую людям с афазией Броки труднее осмыслить. Область Вернике играет ключевую роль в развитии языка, фокусируясь на понимании речи, а не на ее воспроизведении. Афазия Вернике влияет на декларативную память. В отличие от афазии Броки, при афазии Вернике проявляется параграмматизм, который характеризуется нормальной или избыточной беглостью речи и использованием неуместных слов (неологизмов). Людям с афазией Вернике трудно понимать значение слов, и они могут не замечать своих ошибок в речи.

История

Изучение человеческой памяти уходит корнями в последние 2000 лет. Раннюю попытку понять память можно найти в крупном трактате Аристотеля «О душе», в котором он сравнивает человеческий разум с чистой доской. Он полагал, что все люди рождаются, не имея никаких знаний, и являются суммой своего опыта. Однако только в конце 1800-х годов молодой немецкий философ по имени Герман Эббингаус разработал первый научный подход к изучению памяти. Хотя некоторые из его выводов сохранились и остаются актуальными по сей день (Кривая обучения), его главный вклад в область исследований памяти заключался в демонстрации того, что память можно изучать научным путем. В 1972 году Эндел Тулвинг предложил различие между эпизодической и семантической памятью. Благодаря недавним достижениям в технологии нейровизуализации было сделано множество открытий, связывающих определенные области мозга с декларативной памятью. Несмотря на эти достижения в когнитивной психологии, многое еще предстоит узнать о механизмах работы декларативной памяти. Неясно, опосредована ли декларативная память конкретной системой памяти, или ее точнее классифицировать как тип знаний. Также неизвестно, как и почему декларативная память возникла изначально. Способность сохранять и воспроизводить эпизодические воспоминания в значительной степени зависит от гиппокампа. Другие исследования показали, что парагиппокампальная кора связана с более высокой памятью на распознавание. Результаты эксперимента Давачи, Митчелла и Вагнера (2003) и последующих исследований (Давачи, 2006) показывают, что активация гиппокампа во время кодирования связана со способностью испытуемого вспоминать предыдущие события или более поздние реляционные воспоминания. Эти тесты не различали отдельные элементы теста, которые были впоследствии увидены, и те, которые были забыты.

Префронтальная кора

Латеральная префронтальная кора (ПФК) необходима для запоминания контекстуальных деталей переживания, а не для формирования самой памяти. Используя ПЭТ-исследования и словесные стимулы, Эндел Тулвинг обнаружил, что припоминание – это автоматический процесс. Также хорошо установлено, что в ПФК наблюдается полушарная асимметрия: при кодировании воспоминаний активируется левая дорсолатеральная ПФК (LPFC), а при извлечении воспоминаний – правая дорсолатеральная ПФК (RPFC). Это обеспечивает переживания, связанные с осознанным воспоминанием, и способность к "ментальному путешествию во времени" (характерные черты эпизодической памяти).

Миндалевидный мозг

Считается, что миндалевидное тело участвует в кодировании и извлечении эмоционально значимых воспоминаний. Значительная часть доказательств этого получена в ходе исследований феномена, известного как «яркие воспоминания» (flashbulb memories). Это случаи, когда воспоминания о сильных эмоциональных событиях отличаются большей детализацией и устойчивостью по сравнению с обычными воспоминаниями (например, события 11 сентября, убийство Джона Кеннеди). Эти воспоминания связаны с повышенной активацией миндалевидного тела. Однако недавние исследования пациентов с повреждением миндалевидного тела указывают на его роль в памяти общих знаний, а не конкретных фактов.

Другие структуры

Области диэнцефала демонстрируют активацию мозга при извлечении отдаленной памяти. В этом тесте крысы учатся избегать бассейна, плавая к платформе, погруженной чуть ниже поверхности воды. Визуальные ориентиры, окружающие бассейн (например, стул или окно), помогают крысам находить платформу в последующих попытках. Использование крысами конкретных событий, ориентиров и мест – все это формы декларативной памяти. Наблюдаются две группы крыс: контрольная группа без поражений и экспериментальная группа с поражениями гиппокампа. В этой задаче, разработанной Моррисом, крысы помещаются в бассейн в одну и ту же точку в течение 12 попыток. Каждая попытка фиксируется по времени, и записывается путь, пройденный крысами. Крысы с поражениями гиппокампа успешно учатся находить платформу. Если начальная точка меняется, крысы с поражениями гиппокампа обычно не могут найти платформу. Контрольные крысы, однако, способны находить платформу, используя ориентиры, полученные в ходе обучающих попыток. Это можно объяснить неспособностью формировать эпизодические воспоминания из-за поражений гиппокампа. Эффекты этого исследования можно наблюдать у людей с амнезией, что указывает на роль гиппокампа в формировании эпизодических воспоминаний, которые могут быть обобщены на аналогичные ситуации. Долгосрочная декларативная память существенно нарушалась при удалении структур из медиальной височной доли, включая способность формировать новые семантические знания и воспоминания. Диссоциация у Молайсона между приобретением декларативной памяти и другими видами обучения была впервые замечена в моторном обучении. Декларативная память Молайсона не функционировала, что было видно, когда Молайсон выполнял задачу повторного предъявления. Его результаты улучшались с каждой попыткой, однако его показатели были ниже, чем у контрольных участников. В состоянии Молайсона те же результаты этой задачи по примированию отражаются при рассмотрении других основных функций памяти, таких как запоминание, воспроизведение и узнавание. Пациент Р.Б. был еще одним клиническим случаем, подтверждающим роль гиппокампа в декларативной памяти. После перенесенного ишемического эпизода во время операции коронарного шунтирования пациент Р.Б. проснулся с тяжелым антероградным амнестическим расстройством. Интеллект и когнитивные функции не пострадали, но наблюдался дефицит декларативной памяти (хотя и не в такой степени, как у Молайсона). При вскрытии после смерти было обнаружено, что у пациента Р.Б. были двусторонние поражения области клеток CA1 по всей длине гиппокампа.

Исследования поражения миндалины

Адольф, Кахилл и Шуль завершили исследование, показавшее, что эмоциональное возбуждение способствует закреплению материала в долговременной декларативной памяти. Они отобрали двух испытуемых с двусторонним повреждением миндалевидного тела, а также шесть контрольных испытуемых и шесть испытуемых с повреждением мозга. Всем испытуемым была показана серия из двенадцати слайдов, сопровождаемая рассказом. Слайды различались по степени вызываемых ими эмоций – слайды с 1 по 4 и слайды с 9 по 12 содержали неэмоциональный контент. Слайды с 5 по 8 содержали эмоциональный материал, а седьмой слайд содержал наиболее сильнодействующее изображение и описание (фотография хирургически восстановленных ног жертвы автомобильной аварии).

Стресс

Стресс может оказывать влияние на воспроизведение декларативных воспоминаний. Лупиен и др. провели исследование, состоящее из 3 этапов для участников. Этап 1 включал запоминание ряда слов, этап 2 предполагал либо стрессовую (выступление перед публикой), либо нестрессовую ситуацию (задание на внимание), а этап 3 требовал от участников вспомнить слова, выученные на этапе 1. У участников, которым пришлось столкнуться со стрессовой ситуацией после запоминания слов, наблюдалось снижение эффективности декларативной памяти. Воспроизведение после стрессовой ситуации в целом оказалось хуже, чем после нестрессовой ситуации. Также было установлено, что эффективность различалась в зависимости от того, реагировал ли участник на стрессовую ситуацию увеличением измеренных уровней кортизола в слюне. Посттравматическое стрессовое расстройство (ПТСР) развивается после переживания травматического события, вызывающего страх, ужас или чувство беспомощности, связанного с физическими повреждениями, угрозой повреждения или смерти себе или другому человеку. Хронический стресс при ПТСР способствует наблюдаемому уменьшению объема гиппокампа и дефициту декларативной памяти. Стресс может изменять функции памяти, систему вознаграждения, иммунную функцию, метаболизм и восприимчивость к различным заболеваниям. Риск заболеваний особенно важен при психических расстройствах, поскольку хронический или сильный стресс остается распространенным фактором риска для многих психических заболеваний. Одна из систем классификации выделяет пять типов стресса: острые стрессоры с ограниченным временем, кратковременные естественные стрессоры, последовательности стрессовых событий, хронические стрессоры и отдаленные стрессоры. Острый стрессор с ограниченным временем предполагает кратковременную проблему, в то время как кратковременный естественный стрессор связан с нормальным, но тем не менее сложным событием. Последовательность стрессовых событий – это стрессор, который возникает и продолжает вызывать стресс в ближайшем будущем. Хронический стрессор предполагает длительное воздействие стрессового фактора, а отдаленный стрессор – это стрессор, который не является непосредственным.

Нейрохимические факторы стресса на мозге

Кортизол является основным глюкокортикоидом в организме человека. В мозге он модулирует способность гиппокампа и префронтальной коры обрабатывать воспоминания. Хотя точный молекулярный механизм влияния глюкокортикоидов на формирование памяти неизвестен, наличие глюкокортикоидных рецепторов в гиппокампе и префронтальной коре указывает на то, что эти структуры являются одними из многих его мишеней. Исследования на крысах с использованием лабиринтов показали, что нейронные ансамбли гиппокампа, задействованные в кодировании пространственной информации, реактивируются в том же временном порядке. Аналогично, позитронно-эмиссионная томография (ПЭТ) выявила реактивацию гиппокампа во время медленного волнового сна (SWS) после пространственного обучения. В совокупности эти исследования демонстрируют, что вновь приобретенные воспоминания реактивируются во время сна, и в процессе этого новые следы памяти консолидируются. Кроме того, исследователи выделили три типа сна (SWS, веретена сна и REM), в которых происходит консолидация декларативной памяти. Медленноволновый сон, часто называемый глубоким сном, играет наиболее важную роль в консолидации декларативной памяти, и существует множество доказательств, подтверждающих это утверждение. Одно исследование показало, что первые 3,5 часа сна обеспечивают наибольшее повышение эффективности при выполнении задач на запоминание, поскольку первые несколько часов преимущественно характеризуются SWS. Дополнительные часы сна не приводят к дальнейшему улучшению исходного уровня эффективности. Таким образом, это исследование предполагает, что полноценный сон может быть не важен для оптимальной работы памяти. Другое исследование показало, что люди, испытывающие SWS в первой половине цикла сна, демонстрируют лучшую воспроизводимость информации по сравнению с теми, кто не испытывает его. Однако это не относится к испытуемым, которых тестировали во второй половине цикла сна, поскольку у них наблюдается меньше SWS. Еще одним ключевым доказательством участия SWS в консолидации декларативной памяти является то, что люди с патологическими нарушениями сна, такими как бессонница, демонстрируют как снижение медленного волнового сна, так и нарушение консолидации декларативной памяти во время сна. Другое исследование показало, что люди среднего возраста по сравнению с молодыми людьми хуже восстанавливают воспоминания. Это, в свою очередь, указывает на то, что SWS связано с плохой консолидацией декларативной памяти, но не с возрастом как таковым. Некоторые исследователи предполагают, что веретена сна – всплески мозговой активности, возникающие во время второй стадии сна – играют роль в усилении консолидации декларативных воспоминаний. Критики отмечают, что активность веретен сна положительно коррелирует с интеллектом. В отличие от этого, Schabus и Gruber указывают на то, что активность веретен сна связана только с эффективностью запоминания недавно усвоенной информации, а не с абсолютной эффективностью. Это подтверждает гипотезу о том, что веретена сна помогают консолидировать недавние следы памяти, но не эффективность памяти в целом. Взаимосвязь между веретенами сна и консолидацией декларативной памяти еще не полностью понятна. Это исследование показало, что сон улучшает запоминание эмоционального текста только во время поздней фазы сна, которая в основном соответствует фазе REM. Аналогично, Hu & Stylos Allen и др. провели исследование с использованием эмоциональных и нейтральных изображений и пришли к выводу, что REM-сон способствует консолидации эмоциональных декларативных воспоминаний. Не все исследователи разделяют точку зрения о том, что сон играет активную роль в консолидации декларативной памяти. Например, Ellenbogen и др. утверждают, что сон активно защищает декларативную память от ассоциативных помех. Кроме того, Wixted полагает, что единственная роль сна в консолидации декларативной памяти заключается в создании идеальных условий для консолидации памяти. Например, в состоянии бодрствования люди подвергаются воздействию интенсивной умственной деятельности, которая мешает эффективной консолидации. Однако во время сна, когда помехи минимальны, воспоминания могут консолидироваться без ассоциативных помех. Необходимы дополнительные исследования, чтобы сделать окончательное заключение о том, создает ли сон благоприятные условия для консолидации или активно усиливает консолидацию декларативной памяти. Субъект устанавливает ассоциации с ранее связанными стимулами или опытом. Это было названо глубоким кодированием Фергусом Крейком и Робертом Локхарт. Таким образом, память сохраняется дольше и хорошо запоминается. Последующее воспроизведение информации, таким образом, в значительной степени зависит от того, как эта информация была первоначально обработана. Воспроизведение: Поскольку человек принимал активное участие в обработке явной информации, внутренние сигналы, которые использовались при ее обработке, также могут быть использованы для инициирования спонтанного воспроизведения. Считается, что это происходит из-за активации областей мозга, известных как нижняя лобная извилина левого полушария и гиппокамп, при сопоставлении окружающей среды.

Нейронные структуры

Предполагается, что в формирование явной памяти вовлечены несколько нейронных структур. Большинство из них расположены в височной доле или тесно с ней связаны, например, миндалевидное тело, гиппокамп, ринальная кора в височной доле и префронтальная кора.

Травматическая травма головного мозга

Хотя человеческий мозг, безусловно, известен своей пластичностью, есть данные, свидетельствующие о том, что травматическое повреждение мозга (ТПМ) у маленьких детей может негативно сказываться на эксплицитной памяти. Исследователи изучали детей с ТПМ в раннем детстве (то есть в младенчестве) и позднем детстве. Результаты показали, что у детей с тяжелым ТПМ в позднем детстве наблюдалось нарушение эксплицитной памяти, при этом формирование имплицитной памяти оставалось сохраненным. Исследователи также обнаружили, что у детей с тяжелым ТПМ в раннем детстве повышалась вероятность нарушения как эксплицитной, так и имплицитной памяти. Хотя дети с тяжелым ТПМ подвержены риску нарушения эксплицитной памяти, вероятность нарушения эксплицитной памяти у взрослых с тяжелым ТПМ значительно выше.

Потеря памяти

Болезнь Альцгеймера оказывает глубокое влияние на эксплицитную память. Легкие когнитивные нарушения – ранний признак болезни Альцгеймера. Люди с нарушениями памяти часто проходят когнитивную тренировку. При использовании фМРТ для наблюдения за активностью мозга после тренировки была обнаружена повышенная активация в различных нейронных системах, связанных с эксплицитной памятью. Людям с болезнью Альцгеймера сложно осваивать новые задачи. Однако, если задачу повторять, они могут научиться и запомнить некоторую новую информацию о ней. Этот эффект более выражен, если информация знакома. Человеку с болезнью Альцгеймера также необходимо направлять в процессе выполнения задачи и предотвращать ошибки. Болезнь Альцгеймера также влияет на эксплицитную пространственную память. Это означает, что людям с болезнью Альцгеймера трудно запоминать, где находятся предметы в незнакомой обстановке. Было показано, что гиппокамп активируется при семантической и эпизодической памяти. Влияние болезни Альцгеймера проявляется в эпизодической составляющей эксплицитной памяти. Это может приводить к проблемам с коммуникацией. Было проведено исследование, в котором пациентов с болезнью Альцгеймера просили назвать различные предметы из разных эпох. Результаты показали, что их способность называть предметы зависела от частоты их использования и времени первого знакомства с ними. Это влияние на семантическую память также сказывается на восприятии музыки и тонов. Пациентам с болезнью Альцгеймера сложно различать незнакомые мелодии. У людей с болезнью Альцгеймера также возникают трудности с планированием будущих событий, что связано с дефицитом эпизодического мышления о будущем. Существует множество других причин, по которым у взрослых и других людей может начаться потеря памяти.

В популярной культуре

Амнезия часто изображается в телевизионных передачах и фильмах. Некоторые из наиболее известных примеров:

В романтической комедии «50 первых поцелуев» (2004) Адам Сэндлер играет ветеринара Генри Рота, который влюбляется в Люси Уитмор, роль которой исполняет Дрю Бэрримор. Потеряв кратковременную память в результате автомобильной аварии, Люси помнит только события текущего дня, пока не заснет. Когда она просыпается на следующее утро, она не помнит ничего из произошедшего накануне. Обычно эти переживания переходят в декларативные знания и позволяют вспомнить их в будущем. Фильм не является наиболее точным изображением настоящего пациента с амнезией, но он полезен для информирования зрителей о разрушительных последствиях амнезии. «Помни» (2000) – фильм, вдохновленный случаем Генри Молеасона (H. M.). Гай Пирс играет бывшего страхового следователя, страдающего тяжелой антероградной амнезией, вызванной травмой головы. В отличие от большинства других людей с амнезией, Леонард сохраняет свою личность и воспоминания о событиях, произошедших до травмы, но потерял способность формировать новые воспоминания. Эта потеря способности указывает на то, что травма головы затронула медиальную височную долю мозга, что привело к его неспособности формировать декларативную память. В мультфильме «В поисках Немо» есть рифовая рыба по имени Дори, которая не может сформировать декларативную память. Это мешает ей учиться или запоминать новую информацию, такую как имена или направления. Точная причина нарушения памяти Дори в фильме не упоминается, но ее потеря памяти точно отражает трудности, с которыми сталкиваются люди, страдающие амнезией.