Введение

Семейство млекопитающих

Безухие тюлени, фоциды или настоящие тюлени — одна из трех основных групп млекопитающих в отряде Pinnipedia. Все настоящие тюлени принадлежат к семейству Phocidae. Их иногда называют ползающими тюленями, чтобы отличить их от ушастых тюленей и морских львов семейства Otariidae. Тюлени обитают в океанах обоих полушарий и, за исключением более тропических тюленей-монахов, в основном встречаются в полярных, субполярных и умеренных климатических зонах. Байкальский тюлень — единственный вид, обитающий исключительно в пресной воде.

Эволюция

Самый ранний известный ископаемый безухий тюлень – Noriphoca gaudini из позднего олигоцена или раннего миоцена (Аквитан) Италии. До недавнего времени многие исследователи полагали, что настоящие тюлени (фоциды) эволюционировали независимо от ушастых тюленей (отаридов) и моржей (одобенидов), произойдя от выдрообразных животных, таких как Potamotherium, обитавших в европейских пресноводных озерах. Однако недавние данные убедительно свидетельствуют о едином происхождении всех ластоногих от общего предка, возможно, Enaliarctos, наиболее близкого родственника куньих и медведей. Ранее считалось, что тюлени-монахи и морские слоны впервые попали в Тихий океан через открытые проливы между Северной и Южной Америкой. В настоящее время предполагается, что тюлени-монахи, морские слоны и антарктические тюлени эволюционировали в южном полушарии и, вероятно, расселились из более южных широт в их нынешние ареалы.

Таксономия

В 1980-х и 1990-х годах морфологический филогенетический анализ фоцидов привел к новым выводам о родстве различных родов. Более поздние молекулярно-филогенетические анализы подтвердили монофилию двух подсемейств фоцидов (Phocinae и Monachinae). Монахины (известные как "южные" тюлени) состоят из трех триб: Лободонтини, Мирунгини и Монакини. Четыре антарктических рода – Гидрурга, Лептонихотес, Лободон и Омматофока – входят в состав трибы Лободонтини. Триба Мирунгини состоит из морских слонов. Морские котики-монахи (Monachus и Neomonachus) относятся к трибе Monachini. Также в подсемейство фокины ("северные" тюлени) входят три трибы: Эригнатини (Erignathus), Цистофорини (Cystophora) и Фокини (все остальные фокины). Недавно от рода Phoca были выделены пять видов, образовав три дополнительных рода. Альтернативно, три трибы монахин рассматриваются как отдельные семейства, при этом морские слоны и антарктические тюлени оказываются более близкими к фокинам.

Внешняя анатомия

Взрослые фоциды варьируются в длине и весе от кольчатой нерпы до южного морского слона, который является крупнейшим представителем отряда хищных. У фоцидов меньше зубов, чем у наземных представителей отряда хищных, хотя у них сохражены мощные клыки. У некоторых видов отсутствуют коренные зубы. Зубная формула:

В то время как отариды известны своей скоростью и маневренностью, фоциды известны эффективным и экономичным передвижением. Это позволяет большинству фоцид добывать пищу вдали от берега, используя ресурсы добычи, в то время как отариды привязаны к богатым апвеллинговым зонам вблизи мест размножения. Фоциды плавают, совершая боковые движения тела, максимально используя задние ласты. Передние ласты используются в основном для управления, а задние ласты прикреплены к тазу таким образом, что они не могут поднять их под тело для ходьбы. Они более обтекаемы, чем морские котики и морские львы, поэтому могут более эффективно плавать на большие расстояния. Однако, поскольку они не могут опустить задние ласты вниз, они очень неуклюжи на суше, вынуждены извиваться, используя передние ласты и мышцы живота. Дыхательная и кровеносная системы фоцид адаптированы для погружений на значительную глубину, и они могут проводить длительное время под водой между вдохами. Во время погружения воздух вытесняется из легких в верхние дыхательные пути, где газы не могут легко всасываться в кровь. Это помогает защитить тюленя от декомпрессионной болезни. Среднее ухо также выстлано кровеносными синусами, которые раздуваются во время погружения, помогая поддерживать постоянное давление, а внутренний пенис обеспечивает дополнительную обтекаемость. Под кожей расположен гладкий слой подкожного жира. Фоциды способны перенаправлять кровоток в этот слой, чтобы регулировать температуру тела.

Сообщение

В отличие от ушастых тюленей, настоящие тюлени не общаются с помощью "ла́я". Вместо этого они общаются, хлопая по воде и издавая рычащие звуки.

Размножение

Большую часть времени фоциды проводят в море, хотя они возвращаются на сушу или на паковый лёд для размножения и рождения потомства. Беременные самки долгое время проводят в море, накапливая жировые запасы, а затем возвращаются на место размножения, чтобы использовать накопленную энергию для вскармливания щенков. Однако обыкновенный тюлень демонстрирует стратегию размножения, схожую с той, что используют ушастые тюлени (утариоиды), при которой мать совершает короткие вылазки за пищей между периодами кормления. Поскольку кормовые угодья фоциды часто находятся за сотни километров от места размножения, она вынуждена голодать во время лактации. Такое сочетание голодания и лактации требует от матери обеспечить щенка большим количеством энергии в то время, когда она сама не ест (и часто не пьёт). Мать должна удовлетворять собственные метаболические потребности во время вскармливания. Это миниатюрная версия стратегии горбатых китов, которая включает голодание во время их многомесячной миграции из арктических районов кормления в тропические районы размножения и вскармливания и обратно. Фоциды производят густое, богатое жирами молоко, которое позволяет им обеспечивать щенков большим количеством энергии за короткий промежуток времени. Это позволяет матери вернуться в море вовремя, чтобы восстановить свои запасы. Продолжительность лактации варьируется от пяти до семи недель у тюленей-монахов до всего трёх-пяти дней у тюленей-капюшона. Мать прекращает вскармливание, оставляя щенка на месте размножения в поисках пищи (щенки продолжают сосать, если им предоставляется возможность). Не редко встречаются "похитители молока", которые сосут молоко у неродственных, спящих самок; это часто приводит к гибели щенка матери, поскольку самка может выкормить только одного детёныша.

Рост и созревание

В рационе детёныша содержится так много калорий, что у него накапливаются запасы жира. Прежде чем детёныш будет готов самостоятельно добывать пищу, мать покидает его, и он в течение нескольких недель или даже месяцев живёт за счёт собственных жировых запасов, пока не вырастет. Тюлени, как и все морские млекопитающие, нуждаются во времени для развития запасов кислорода, плавательных мышц и нейронных связей, необходимых для эффективного ныряния и поиска пищи. В этот период детёныши тюленей обычно не едят и не пьют воду, хотя некоторые полярные виды поедают снег. Продолжительность поста после отлучения от матери варьируется от двух недель у тюленя с капюшоном до 9–12 недель у северного морского слона. Физиологические и поведенческие адаптации, позволяющие детёнышам настоящих тюленей (фоцидам) выдерживать эти удивительные периоды голодания, одни из самых продолжительных среди млекопитающих, остаются предметом активных исследований.

Стратегия кормления

Фуциды используют как минимум четыре различных стратегии питания: всасывание, захват и разрыв, фильтрация и прокалывание. Каждая из этих стратегий питания поддерживается специализированной морфологией черепа, нижней челюсти и зубов. Однако, несмотря на морфологическую специализацию, большинство фоцид – оппортунисты и используют несколько стратегий для поимки и поедания добычи. Например, тюлень-леопард, Hydrurga leptonyx, использует захват и разрыв для охоты на пингвинов, всасывание для потребления мелкой рыбы и фильтрацию для поимки криля.