Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Класс беспозвоночных полухордовых
Class of hemichordate invertebrates
Яжночерви, или Enteropneusta, – это класс беспозвоночных полухордовых, состоящий из одного отряда с тем же названием. Ближайшими родственниками энтеропнеуст среди беспозвоночных являются иглокожие. В мире известно 111 видов яжночервей, основным видом для исследований является Saccoglossus kowalevskii. Два семейства – Харриманиды и Птиходериды – отделились друг от друга по крайней мере 370 миллионов лет назад. До недавнего времени считалось, что все виды обитают в донных отложениях морского дна, питаясь детритом или фильтруя взвешенные частицы. Однако в начале XXI века было описано новое семейство – Torquaratoridae, обитающее, по-видимому, только в глубоководье, где большинство видов ползают по поверхности океанического дна и периодически поднимаются в толщу воды, вероятно, для перемещения к новым местам кормления. Предполагается, что предки яжночервей обитали в трубках, как их родственники Pterobranchia, но со временем перешли к более безопасному и защищенному образу жизни в норах в донных отложениях. Обычно длина тела варьируется от 5 до 12 см (Balanoglossus gigas), но один вид, Meioglossus psammophilus, достигает всего 15 см. Благодаря выделениям, содержащим такие элементы, как йод, у этих животных ощущается запах, напоминающий йодоформ.
The acorn worms or Enteropneusta are a hemichordate class of invertebrates consisting of one order of the same name. The closest non hemichordate relatives of the Enteropneusta are the echinoderms. There are 111 known species of acorn worm in the world, the main species for research being Saccoglossus kowalevskii. Two families—Harrimaniidae and Ptychoderidae—separated at least 370 million years ago. Until recently, it was thought that all species lived in the sediment on the seabed, subsisting as deposit feeders or suspension feeders. However, the early 21st century has seen the description of a new family, the Torquaratoridae, evidently limited to the deep sea, in which most of the species crawl on the surface of the ocean bottom and alternatively rise into the water column, evidently to drift to new foraging sites. It is assumed that the ancestors of acorn worms used to live in tubes like their relatives Pterobranchia, but that they eventually started to live a safer and more sheltered existence in sediment burrows instead. The body length normally range from to (Balanoglossus gigas), but one species, Meioglossus psammophilus, only reach Due to secretions containing elements like iodine, the animals have an iodoform like smell.
Анатомия
Строение переднего конца – а, стрелка из полости хоботка (pc), проходящая слева от перикарда (per) и наружу через пористый канал хоботка. b1, стрелка из центрального канала нейрохорды (cnc), выходящая через передний нейропор. b2, то же самое; через задний нейропор. c, стрелка, предназначенная для прохождения из 1-го жаберного мешка через канал воротникового отверстия в воротниковую полость (cc). cts, задний предел воротника. dv, спинной сосуд, проходящий в центральный синус (bs). ev, выносящий сосуд, проходящий в брюшной сосуд (vv). epr, эпифизиальные канальцы. st, стомохорд. vs, вентральный септум хоботка. sk, тело нухального скелета. m, рот. th, глотка. tb, язычные балки. tc, полость туловища. Кожа покрыта ресничками, а также железами, выделяющими слизь. Некоторые производят бромидное соединение, придающее им лекарственный запах и, возможно, защищающее от бактерий и хищников. Черви-жёлуди двигаются медленно, используя движение ресничек и перистальтику хоботка. Исследования показывают, что скорость питания червей-жёлудей, питающихся детритом, зависит от доступности пищи и скорости потока. Перед ртом расположен желобок, покрытый ресничками, который направляет взвешенную пищу в рот и может позволять животному пробовать пищу. Каждая щель состоит из жаберной камеры, открывающейся в глотку через U-образный разрез и наружу через дорсолатеральное отверстие (см. схему ниже). Реснички проталкивают воду через щели, поддерживая постоянный поток. Ткани, окружающие щели, хорошо снабжены кровеносными синусами.
[[Image:balanoglossus 3. png|thumb|upright=1.1|Structure of anterior end – a, Arrow from proboscis cavity (pc) passing to left of pericardium (per) and out through proboscis pore canal. b1, arrow from central canal of neurochord (cnc) passed out through anterior neuropore. b2, ditto; through posterior neuropore. c, arrow intended to pass from 1st gill pouch through collar pore canal into collar coelom (cc). cts, posterior limit of collar. dv, dorsal vessel passing into central sinus (bs). ev, efferent vessel passing into ventral vessel (vv). epr, epiphysial tubes. st, stomochord. vs, ventral septum of proboscis. sk, body of nuchal skeleton. m, mouth. th, throat. tb, tongue bars. tc, trunk coelom. The skin is covered with cilia as well as glands that secrete mucus. Some produce a bromide compound that gives them a medicinal smell and might protect them from bacteria and predators. Acorn worms move only sluggishly, using ciliary action and peristalsis of the proboscis. Research indicates that the rate of feeding of acorn worms that are detritus feeders is dependent on food availability and flow rate. A groove lined with cilia lies just in front of the mouth and directs suspended food into the mouth and may allow the animal to taste. Each slit consists of a branchial chamber opening to the pharynx through a U shaped cleft and to the exterior through a dorso lateral pore (see diagram below). Cilia push water through the slits, maintaining a constant flow. The tissues surrounding the slits are well supplied with blood sinuses.
Сходство с хордатами
У желудочных червей есть система кровообращения с сердцем, которое также выполняет функции почки. У желудочных червей имеются жаброподобные структуры, используемые для дыхания, подобные жабрам примитивных рыб. Поэтому желудочных червей иногда называют связующим звеном между классическими беспозвоночными и позвоночными. У некоторых также есть пост-анальный хвост, который, возможно, гомологичен пост-анальному хвосту позвоночных. Интересно, что трехсегментный план строения тела больше не встречается у позвоночных, за исключением анатомии передней нервной трубки, которая впоследствии развивается в мозг, разделенный на три основных отдела. Это означает, что часть изначальной анатомии ранних предков хордовых все еще сохраняется, даже если она не всегда заметна. Одна из теорий предполагает, что трехчастное строение тела происходит от раннего общего предка всех вторичноротых, а возможно, и от общего двустороннесимметричного предка как вторичноротых, так и первичноротых. Исследования показали, что экспрессия генов в эмбрионе включает три одинаковых сигнальных центра, которые формируют мозг всех позвоночных, но вместо участия в формировании их нервной системы, они контролируют развитие различных частей тела.
Acorn worms have a circulatory system with a heart that also functions as a kidney. Acorn worms have gill like structures that they use for breathing, similar to the gills of primitive fish. Therefore, acorn worms are sometimes said to be a link between classical invertebrates and vertebrates. Some also have a postanal tail which may be homologous to the post anal tail of vertebrates. An interesting trait is that its three section body plan is no longer present in the vertebrates, except for the anatomy of the frontal neural tube, later developed into a brain which is divided into three main parts. This means some of the original anatomy of the early chordate ancestors is still present even if it is not always visible. One theory is that the three part body originates from an early common ancestor of all the deuterostomes, and maybe even from a common bilateral ancestor of both the deuterostomes and protostomes. Studies have shown that the gene expression in the embryo share three of the same signaling centers that shape the brains of all vertebrates, but instead of taking part in the formation of their neural system, they are controlling the development of the different body regions.
Филогения
Внутренние взаимосвязи внутри Enteropneusta представлены ниже. Дерево построено на основе данных последовательностей 16S + 18S рРНК и филогеномных исследований из различных источников.
The internal relationships within the Enteropneusta are shown below. The tree is based on 16S +18S rRNA sequence data and phylogenomic studies from multiple sources.
Образ жизни
Из-за своего образа жизни людей редко можно увидеть червей-жёлудей. Они живут в U-образных норах на морском дне, от береговой линии до глубины 10 000 футов (3050 м). Черви лежат там, выставляя хоботок из одного отверстия норы. Черви-жёлуди обычно медленно роют норы. Для получения пищи многие черви-жёлуди заглатывают песок или ил, содержащий органические вещества и микроорганизмы, подобно земляным червям (это называется детритофагией). При отливе они выставляют задний конец на поверхность и выделяют спиральные комки переработанного осадка (копролиты). Другой способ добычи пищи, используемый некоторыми червями-жёлудями, – сбор взвешенных частиц органического вещества и микробов из воды. Это называется фильтрационным кормлением. У них есть парные гонады, расположенные рядом с глоткой, которые выпускают половые клетки через небольшое отверстие возле жаберных щелей. Самка откладывает большое количество яиц, заключенных в желеобразную массу слизи, которые затем оплодотворяются самцом, после чего водные течения разрушают массу и рассеивают отдельные яйца. У большинства видов из яиц вылупляются планктонные личинки с удлиненным телом, покрытым ресничками. У некоторых видов они развиваются непосредственно во взрослых особей, но у других есть свободноплавающая промежуточная стадия, называемая личинкой торнария. Они очень похожи по внешнему виду на бипинарных личинок морских звезд, с извилистыми полосами ресничек, опоясывающими тело. Поскольку эмбриональное развитие бластулы внутри яйца также очень похоже на развитие иглокожих, это указывает на тесную филогенетическую связь между этими двумя группами. Через несколько дней или недель вокруг середины тела личинки начинает формироваться борозда, передняя часть которой в конечном итоге превращается в хоботок, а остальная часть формирует воротник и туловище. Личинки в конечном итоге оседают на дно и превращаются в крошечных взрослых особей, ведущих роющий образ жизни. У некоторых видов, таких как Saccoglossus kowalevskii, даже нет планктонной стадии личинки, они вылупляются непосредственно в виде миниатюрных взрослых особей.
Acorn worms are rarely seen by humans because of their lifestyle. They live in U shaped burrows on the sea bed, from the shoreline down to a depth of 10,000 ft. (3,050 m). The worms lie there with the proboscis sticking out of one opening in the burrow. Acorn worms are generally slow burrowers. To obtain food, many acorn worms swallow sand or mud that contains organic matter and microorganisms in the manner of earthworms (this is known as deposit feeding). At low tide, they stick out their rear ends at the surface and excrete coils of processed sediments (casts). Another method that some acorn worms use to obtain food is to collect suspended particles of organic matter and microbes from the water. This is known as suspension feeding. They have paired gonads, which lie close to the pharynx and release the gametes through a small pore near to the gill slits. The female lays a large number of eggs embedded in a gelatinous mass of mucus, which are then externally fertilized by the male before water currents break up the mass and disperse the individual eggs. In most species, the eggs hatch into planktonic larvae with elongated bodies covered in cilia. In some species, these develop directly into adults, but in others, there is a free swimming intermediate stage referred to as a tornaria larva. These are very similar in appearance to the bipinnaria larvae of starfishes, with convoluted bands of cilia running around the body. Since the embryonic development of the blastula within the egg is also very similar to that of echinoderms, this suggests a close phylogenetic link between the two groups. After a number of days or weeks, a groove begins to form around the larval midsection, with the anterior portion eventually destined to become the proboscis, while the remainder forms the collar and trunk. The larvae eventually settle down and change into tiny adults to take on the burrowing lifestyle. A few species, such as Saccoglossus kowalevskii, lack even the planktonic larval stage, hatching directly as miniature adults.