Пентацератопс: вымерший род динозавров

Введение

Пентацератопс («пятирогий лик») — это род травоядных кератопсидных динозавров из позднего мелового периода, территория современной Северной Америки. Окаменелости этого животного были впервые обнаружены в 1921 году, но род был назван в 1923 году, когда был описан его типовой вид — Pentaceratops sternbergii. Пентацератопс жил примерно 76–73 миллиона лет назад, и его останки в основном найдены в формации Киртленд.

Пентацератопс достигал в длину около [вставьте длину], а его вес оценивается примерно в [вставьте вес]. У него был короткий носовой рог, два длинных надбровных рога и длинные рога на скуловых костях. Его череп имел очень длинный воротник с треугольными отростками по краю.

Открытия и виды

Первые экземпляры были собраны Чарльзом Хазелиусом Стернбергом в бассейне Сан-Хуан в Нью-Мексико. Стернберг работал по заказу шведского Уппсальского университета. В 1921 году он обнаружил череп и таз, образцы PMU R.200 и PMU R.286, в ручье Мейерс возле водотока Кимбето в слое формации Киртленд. Он отправил эти окаменелости палеонтологу Карлу Виману. В 1922 году Стернберг решил работать самостоятельно и начал раскопки к северу от торгового поста Цая, в Фоссильном лесу округа Сан-Хуан. Здесь он обнаружил полный скелет, который продал Американскому музею естественной истории. Затем музей направил группу под руководством Чарльза Мука и Питера Кайсена, чтобы помочь Стернбергу в извлечении этого экземпляра; последующие раскопки Стернберга в 1923 году увеличили общее количество образцов AMNH до четырех. Таз основного экземпляра был отброшен музеем из-за его недостаточной ценности для экспозиции. Вид был назван и описан Генри Фэрфилдом Осборном в 1923 году как Pentaceratops sternbergii. Родовое название означает «пятирогий лик», происходит от греческих слов penta (πέντα, означающее пять), keras (κέρας, рог) и ops (ὤψ, лицо). Название было предложено Осборну Уильямом Диллером Мэтью; видовой эпитет служил утешением для почти обанкротившегося Стернберга, чьи ископаемые 1923 года изначально не были приобретены музеем, которому пришлось использовать свой бюджет 1923/1924 года для обработки находок великих азиатских экспедиций Роя Чепмена Эндрюса. Голотип – череп, обнаруженный Стернбергом в 1922 году, образец AMNH 6325. Он был найден в слое формации Фрутленд, датируемом кампанским возрастом, примерно семьдесят пять миллионов лет назад. Другими тремя образцами AMNH были AMNH 1624, меньший череп; AMNH 1622, пара надбровных рогов; и AMNH 1625, фрагмент костного воротника. Позже это было признано одним и тем же видом, что и Pentaceratops sternbergii, и, следовательно, младшим синонимом, поскольку отверстие, вероятно, было результатом травмы. Фаулер и Фридман (2020) считали Pentaceratops fenestratus отдельным таксоном от Pentaceratops sternbergii. По их мнению, он может быть идентичен Navajoceratops или Terminocavus, но состояние сохранности останков не позволяет точно определить его систематику. В 1929 году сын Стернберга, Джордж Фрайер Стернберг, обнаружил образец USNM V12002, правую чешуйчатую кость. Pentaceratops оказался довольно распространенным ископаемым в формациях Фрутленд и Киртленд. Он даже использовался в качестве направляющего ископаемого: появление Pentaceratops sternbergii в ископаемой летописи знаменует собой конец юдитской стадии наземных позвоночных и начало киртландской. В 2016 году Mallon et al. обнаружили, что P. aquilonius морфологически похож на Spiclypeus shipporum, возможно, являясь одним и тем же видом, и считали P. aquilonius nomen dubium.

The first specimens were collected by Charles Hazelius Sternberg in the San Juan Basin in New Mexico. Sternberg worked in commission for the Swedish Uppsala University. In 1921 he recovered a skull and a rump, specimens PMU R.200 and PMU R.286, at the Meyers Creek near the Kimbetoh Wash in a layer of the Kirtland Formation. He sent these fossils to paleontologist Carl Wiman. In 1922 Sternberg decided to work independently and began a dig north of Tsaya Trading Post, in the Fossil Forest of San Juan County. Here he discovered a complete skeleton, which he sold to the American Museum of Natural History. The museum then sent out a team headed by Charles Mook and Peter Kaisen to assist Sternberg in securing this specimen; subsequent digging by Sternberg in 1923 brought the total of AMNH specimens to four. The rump of the main specimen was discarded by the museum because it had insufficient value as a display. The species was named and described by Henry Fairfield Osborn in 1923, as Pentaceratops sternbergii. The generic name means "five horned face", derived from the Greek penta (πέντα, meaning five), keras (κέρας, horn) and ops (ὤψ, face), The name had been suggested to Osborn by William Diller Matthew; the specific epithet served as a consolation to the almost bankrupt Sternberg whose 1923 fossils were initially not acquired by the museum that had to use its 1923/1924 budget to process the finds of the great Asian expeditions by Roy Chapman Andrews. The holotype was the skull discovered by Sternberg in 1922, specimen AMNH 6325. It was found in a layer of the Fruitland Formation, dating from the Campanian, about seventy five million years old. The other three AMNH specimens were AMNH 1624, a smaller skull; AMNH 1622, a pair of brow horns; and AMNH 1625, a piece of skull frill. This was later considered to be the same species as Pentaceratops sternbergii and thus a junior synonym, the hole being the likely effect of an injury. Fowler and Freedman Fowler (2020) considered Pentaceratops fenestratus to be a distinct taxon from Pentaceratops sternbergi. In their opinion, it may be identical to Navajoceratops or Terminocavus, but the state of preservation of the remains makes it impossible to precisely determine the systematics of its owner. In 1929 Sternberg's son, George Fryer Sternberg, discovered specimen USNM V12002, a right squamosal. Pentaceratops proved to be a quite common fossil in the Fruitland and Kirtland formations. It has even been used as a guide fossil: the appearance of Pentaceratops sternbergii in the fossil record marks the end of the Judithian land vertebrate age and the start of the Kirtlandian. In 2016, Mallon et al. found P. aquilonius to be morphologically similar to Spiclypeus shipporum, with it possibly being the same species, and considered P. aquilonius a nomen dubium.

Описание

Пентацератопс был крупным кератопсидом; Додсон оценил длину тела в [укажите длину из оригинала]. Длина черепа AMNH 1624 составляет [укажите длину из оригинала], а PMU R.200 – [укажите длину из оригинала]. Рог на носу у Пентацератопса небольшой, направлен вверх и назад. Брови́ рога очень длинные и сильно изогнуты вперёд. Фрилл Пентацератопса, слегка наклоненный вверх, значительно длиннее, чем у Трицератопса, и имеет два больших отверстия (париетальные окна). Он прямоугольной формы, украшен крупными треугольными остеодермами: до двенадцати эписквамозальных костей на сквамозальной и трёх эпипариетальных костей на париетальной кости. Они наиболее крупные в задних углах фрилла и разделены большой U-образной выемкой по средней линии – особенность, которая была выявлена только в 1981 году при описании экземпляра UKVP 16100. Внутри выемки первые эпипариетальные кости направлены вперёд. Очень толстые югальные кости и сквамозальные кости не соприкасаются, что возможно является аутапоморфией.

Классификация

Осборн первоначально отнес Пентацератопса к группе Цератопсии. Внутри этой группы Пентацератопсы принадлежали к подсемействам Ceratopsinae или Chasmosaurinae. По всей видимости, он наиболее тесно связан с Utahceratops. Их клада, вероятно, была более производной, чем у более раннего рода Chasmosaurus, но более базальной, чем Anchiceratops, последний представлял линию, частью которой был Triceratops, живший несколько миллионов лет спустя, в самом конце мелового периода, когда все цератопсы вымерли. Кладограмма филогении Пентацератопса, представленная в исследовании Скотта Сэмпсона и др. в 2010 году, показала, что род наиболее тесно связан с Utahceratops, из сопоставимого по возрасту и региону. Приведенная ниже кладограмма следует работе Лонгрича (2014), который описал новый вид Пентацератопса и включил почти все виды хазмозавров. Лонгрич отметил, что голотип и отнесенный к нему образец P. aquilonius соответствуют диагностике Pentaceratops и в филогении оказались очень близки к типовому виду. Он подчеркнул, что положение Utahceratops не делает род парафилетическим, поскольку не существует требования, чтобы роды были монофилетическими. Хазмозавр из Вильямс-Форк отличается от видов Пентацератопса и Ютацератопса и, возможно, требует нового видового или родового названия.