Введение

Achelousaurus (/pron//ə/,/k//iː//l//oʊ /'/s//ɔːr//ə//s//, /,/æ//k//ɪ/,/l//oʊ//ə/'/s//ɔːr//ə//s/) – род центрозавриновых динозавров-цератопсид, обитавших в позднем меловом периоде на территории современной Северной Америки, около 74,2 миллиона лет назад. Первые окаменелости ахелозавра были собраны в Монтане в 1987 году командой под руководством Джека Хорнера, с последующими находками в 1989 году. В 1994 году Скотт Д. Сэмпсон описал и назвал Achelousaurus horneri; родовое название означает «ящер Ахелоя», в честь греческого бога Ахелоя, а видовое – посвящено Хорнеру. Род известен по нескольким экземплярам, состоящим в основном из черепного материала особей разных возрастов, от молодых до взрослых. Крупный центрозавр, ахелозавр предположительно достигал в длину, а его вес составлял около. Как и другие цератопсы, он передвигался на четырех конечностях, имел короткий хвост и большую голову с крючковатым клювом. На задней части черепа располагался костный шейный воротник с парой длинных шипов, изогнутых наружу. У взрослых особей ахелозавра над глазами и на морде были грубые выросты (округлые бугорки), в то время как у других центрозавров в этих местах часто располагались рога. Эти бугорки были покрыты толстым слоем кератина, но их точная форма при жизни неизвестна. Некоторые исследователи предполагают, что бугорки использовались в поединках, когда животные сталкивались головами, а также для демонстрации. Внутри группы Ceratopsia ахелозавр относится к кладе Pachyrostra (или «толстомордые»). Предполагается, что он являлся прямым потомком близкого рода Einiosaurus (у которого были шипы, но не бугорки) и прямым предком Pachyrhinosaurus (у которого бугорки были крупнее). Первые два рода представляли собой переходные формы, эволюционировавшие через анагенез от Styracosaurus. Эта теория вызывает споры, поскольку более поздние находки показали, что ахелозавр тесно связан с Pachyrhinosaurus в группе Pachyrhinosaurini. Ахелозавр известен по формации Two Medicine и обитал на островном континенте Ларамидия. Как цератопс, ахелозавр был травоядным и, по-видимому, обладал высоким уровнем метаболизма, хотя и ниже, чем у современных млекопитающих и птиц.

Экспедиции Хорнера к Лендслид-Бутту

Все известные экземпляры ахелозавра были обнаружены в формации «Два лекарства» в округе Глейшер, штат Монтана, в ходе раскопок, проведенных Музеем Скалистых гор, где и по сей день хранятся эти экземпляры. Открытие произошло благодаря случайной цепочке событий. Весной 1985 года палеонтолог Джон «Джек» Р. Хорнер был уведомлен о том, что ему больше не разрешат проводить исследования на местонахождении Уиллоу-Крик, где он в течение шести лет изучал гнездовую колонию майазавры. Уже сделав обширные приготовления к новому полевому сезону, он внезапно был вынужден искать альтернативное место. Хорнера всегда интересовали полевые дневники Чарльза Уитни Гилмора, который в 1928 году сообщал об обнаружении яиц динозавров в Лэндслайд-Бьютт, но так и не опубликовал об этом. В этой местности Гилмор нанял Джорджа Фрайера Стернберга для раскопок скелетов рогатых динозавров брахицератопса и стиракозавра оватуса. Тем летом Хорнер получил разрешение от племенного совета индейцев Блэкфит на проведение поисков окаменелостей в Лэндслайд-Бьютт, который является частью резервации индейцев Блэкфит; это было первое палеонтологическое исследование там с 1920-х годов. В августе 1985 года помощник Хорнера Боб Макела обнаружил богатый ископаемый участок на земле фермера Рикки Рейгана, который получил название карьера Dinosaur Ridge и содержал окаменелости рогатых динозавров. 20 июня 1986 года Хорнер и Макела вернулись в резервацию индейцев Блэкфит и возобновили работы на карьере Dinosaur Ridge, где, помимо яиц, было обнаружено более десятка скелетов рогатого динозавра, впоследствии названного эниозавром. В августе 1986 года на близлежащем участке – Canyon Bone Bed на земле Глории Сандквист, к востоку от реки Милк-Ривер – команда Хорнера обнаружила еще одно костное ложе эниозавра. В числе находок, сделанных в этот раз, был дополнительный череп рогатого динозавра, образец MOR 492, который впоследствии был отнесен (то есть формально приписан) к рубеозавру, роду, которому в 2010 году был присвоен стиракозавр оватус. Раймонд Роберт Роджерс, изучавший стратиграфию костных лож, в 1989 году отнес его к Styracosaurus sp. (вида, не определенного до конца). Styracosaurus ovatus – хотя иногда рассматривается как недействительное nomen dubium – уже был найден в этом районе Г. Ф. Стернбергом и был очевидным кандидатом. Хорнер, эксперт по семейству Hadrosauridae, испытывал меньший интерес к другим видам динозавров. Тем временем Хорнер пришел к более сложному пониманию ситуации. Он по-прежнему считал, что ископаемый материал принадлежал к одной популяции, но пришел к выводу, что она развивалась со временем как хроноспеция, эволюционируя в ряд последовательных таксонов. В 1992 году Хорнер, Дэвид Варриккио и Марк Гудвин опубликовали статью в журнале Nature, основанную на шестилетнем полевом исследовании осадочных пород и динозавров из Монтаны. Они предположили, что экспедиции обнаружили три «переходных таксона», заполняющих пробел между уже известными стиракозаврами и пахиринозаврами. На данный момент они воздержались от присвоения им названий. Самая древняя форма была обозначена как «Переходный таксон А», представленный в основном черепом MOR 492. Затем появился «Таксон B» – многочисленные скелеты с карьера Dinosaur Ridge и Canyon Bone Bed. Самым молодым был «Таксон C», представленный черепом MOR 485 и окаменелостями рогатых динозавров из Блэктайл-Крик.

Самсонские имена Ахелоузавр

Сэмпсон продолжал изучение материала с 1989 года. В 1994 году, в докладе на ежегодном собрании Общества палеонтологии позвоночных, он выделил "таксон С" как новый род и вид – Achelousaurus horneri. Хотя было опубликовано реферат с достаточным описанием, он не указывал голотип – типовой экземпляр, несущий имя. В 1995 году, в последующей статье, Сэмпсон обозначил экземпляр MOR 485 как голотип Achelousaurus horneri. Родовое название состоит из слов Achelous, имя греческого мифологического персонажа, и saurus, латинизированное греческое слово, означающее ящерица. Ахелой (Ἀχελῷος) – греческое речное божество и оборотень, способный превращаться во что угодно. Во время схватки с Гераклом, мифическим героем, Ахелой принял облик быка, но проиграл битву, когда у него сломали один из рогов. Эта аллюзия отсылает к предполагаемым переходным признакам динозавра и характерной потере рогов в процессе онтогенетического и филогенетического развития, то есть в результате индивидуальных изменений и эволюции. Голотипный экземпляр MOR 485 был собран Хостеттером и Рэем Роджерсом в районе оползня Бутт, примерно к северо-западу от Кат-Бэнка. В 1995 году Сэмпсон описал его как частичный череп взрослого животного, включающий носовые и надбровные (область над глазницей) выступы (округлые бугорки вместо рогов) и теменные кости. Экземпляр MOR 571 включает частичный череп и нижнюю челюсть с сопутствующими ребрами и позвонками взрослого животного. Кроме того, некоторые неопределенные экземпляры из формации "Два Медицины" – такие как фрагментарный череп MOR 464 или морда MOR 449 – могут относиться к Achelousaurus или двум другим примерно современным цератопсидам – Einiosaurus и Rubeosaurus.

Общая конструкция

По оценкам, Ахелозавр достигал длины с весом в 300 кг. В зубных лунках новые зубы росли под старыми, при этом в каждом положении находилась колонна зубов, расположенных друг над другом. У Ахелозавра было от 25 до 28 таких зубных положений в каждой верхнечелюстной кости.

Отличительные черты

В 1995 году, описывая вид, Сэмпсон привел официальный список из четырех признаков, отличающих Ахелозавра от его центрозавриновых родственников. Во-первых, у взрослых особей носовые кости имеют небольшой и тонкий вырост на вершине, обильно покрытый ямками; во-вторых, у взрослых особей отсутствуют настоящие рога над глазницами, но есть относительно крупные выросты с высокими гребнями; в-третьих, у еще не достигших полной зрелости особей, или субвзрослых, есть настоящие роговые отростки (костная часть рогов) над глазницами, с вогнутой внутренней поверхностью; и, в-четвертых, на теменных костях шейного щита имеется одна пара изогнутых шипов, выступающих с заднего края назад и в стороны. Черепа взрослых Ахелозавров имели шероховатый, сильно ямчатый вырост на морде или носовой области, где у многих других цератопсидов располагался рог. Большие шипы Ахелозавра соответствуют шипам "Процесс 3" других центрозавров и были похожи на шипы Эниозавра, хотя и более изогнуты в стороны, как у Пахиринозавра, по крайней мере, в третьем положении. В 2020 году было опровергнуто предположение, что эти выросты являются отдельными окостенениями. У наиболее зрелых особей передние выросты P6 и P7 были бы менее перекрывающими друг друга и повернуты вокруг своих продольных осей.

Гипотеза о анагенезе Хорнера

В 1992 году исследование Horner et al. попыталось объяснить тот факт, что в течение ограниченного геологического периода времени (около полумиллиона лет) в верхней формации "Две Медицины" наблюдалась быстрая смена животных сообществ. Обычно это интерпретируется как серия смен фаун, при которых новые типы животных вытесняли старые. Но Хорнер отметил, что новые формы часто проявляли сильное сходство с предыдущими типами. Это навело его на мысль, что он обнаружил редкое свидетельство эволюции в действии: более поздняя фауна по сути представляла собой прежнюю, но на более продвинутой стадии развития. Различные обнаруженные типы не были отдельными видами, а переходными формами, развившимися в процессе анагенеза. Это соответствовало распространенному в то время предположению о том, что вид должен существовать около двух-трех миллионов лет. Дополнительным указанием, по мнению Хорнера, было отсутствие возможности идентифицировать истинные аутапоморфии – уникальные признаки, доказывающие, что таксон является отдельным видом. Вместо этого окаменелости демонстрировали постепенное изменение от базальных (или предковых) к более производным признакам. "Таксон B" стал Эниозавром, а "Таксон C" – Ахелозавром. Эти животные обитали на узкой полосе восточного побережья Ларамидии, граничащей с Западным Внутренним Морским Путем и ограниченной на западе высокими прото-Скалистыми горами. Во время трансгрессии Беарпо уровень моря повышался, неуклонно уменьшая ширину их прибрежной среды обитания примерно с [значение] до [значение]. Это привело к усилению селекционного давления. В 2010 году Грегори С. Пол отнес A. horneri к роду Centrosaurus, как C. horneri.

Филогения

В 1995 году Сэмпсон считал, что недостаточно доказательств, чтобы заключить, что Ахелозавр был прямым потомком Эниозавра. В отличие от Хорнера, он решил провести кладистический анализ для установления филогенетического древа. Результаты показали эволюционное дерево, в котором Ахелозавр отделился между Эниозавром и Пахиринозавром, как и предсказывал Хорнер. Вопреки утверждению Хорнера, Styracosaurus albertensis не мог быть прямым предком, поскольку в анализе Сэмпсона он являлся сестринским видом Centrosaurus. Это было подтверждено анализами Райана в 2007 году, Николаса Лонгрича в 2010 году и Сю и др. в 2010 году. В том же году Хорнер и Эндрю Т. Макдональд выделили Styracosaurus ovatus в отдельный род – Rubeosaurus, установив, что он является сестринским видом Эниозавра, в то время как Styracosaurus albertensis вновь оказался на ветви Centrosaurus. Они также отнесли образец MOR 492, лежащий в основе "Таксона А", к роду Rubeosaurus. В 2011 году последующее исследование Эндрю Т. Макдональда в этой области подтвердило результаты его предыдущей работы, равно как и публикация Андре Фарке и др. В 2017 году Джей Пи Уилсон и Райан еще больше усложнили ситуацию, придя к выводу, что образец MOR 492 ("Таксон А") нельзя отнести к Rubeosaurus, и объявив о создании для него нового рода. Уилсон и его коллеги в 2020 году отнесли образец MOR 492 к новому роду Stellasaurus, который, таким образом, соответствует "Таксону А". Их исследование показало, что Rubeosaurus ovatus является сестринским видом Styracosaurus albertensis, и пришло к выводу, что Rubeosaurus следует считать синонимом Styracosaurus. Кладистический анализ развивается постепенно, отражая новые открытия и представления. Его результаты можно представить в виде кладограммы, где обнаруженные взаимосвязи упорядочены в эволюционном дереве. Ниже представлена кладограмма, показывающая филогенетическое положение Ахелозавра согласно кладограмме Уилсона и его коллег, 2020 года. Все три известных основных экземпляра имеют синцервикалы, состоящие из трех сросшихся шейных позвонков; эта особенность могла быть унаследована от более мелкого предка, использовавшего более жесткую шею для рытья или добычи пищи.

Социальное поведение

Утверждается, что кератопсийские динозавры обитали стадами, что объясняется большим количеством известных костных залежей, содержащих множество особей одного и того же вида кератопсов. В 2010 году Хант и Фарк отметили, что это в основном верно для центразавриновых кератопсов. Хорнер предположил, что рогатые динозавры в Лэндслид-Бьютт жили в стадах, которые погибли от засухи или болезни. Додсон заключил, что моноспецифичность костных залежей ахелозавра (содержащих только один вид) подтверждает существование стад.

Метаболизм

Долгое время велись споры о терморегуляции динозавров, сосредоточенные вокруг вопроса, были ли они эктотермами («холоднокровными») или эндотермами («теплокровными»). Млекопитающие и птицы — гомеотермические эндотермы, которые генерируют собственное тепло тела и обладают высоким метаболизмом, в то время как рептилии — гетеротермические эктотермы, получающие большую часть тепла тела из окружающей среды. Исследование 1996 года изучило изотопы кислорода в фосфатах костей животных из формации «Две Медицины», включая ювенильный образец Achelousaurus MOR 591. Значения δ18O фосфата в костях позвоночных зависят от значений δ18O в их воде и температуры в момент отложения костей, что позволяет измерять колебания температуры для каждой кости особи в момент ее формирования. В исследовании были проанализированы сезонные изменения температуры тела и различия в температуре между скелетными областями, чтобы определить, поддерживали ли динозавры постоянную температуру в течение года. Ископаемый варанида, отобранный для исследования, показал изотопные вариации, соответствующие гетеротермическому эктотерму. Вариации у динозавров, включая Achelousaurus, соответствовали признакам гомеотермических эндотермов. Скорость метаболизма этих динозавров, вероятно, была не такой высокой, как у современных млекопитающих и птиц, и они могли быть промежуточными эндотермами.

Палеосреда

Ахелозавр известен из формации «Два лекарства», которая сохраняет прибрежные отложения, датируемые Кампанским ярусом позднего мелового периода, между 83 и 74 миллионами лет назад. Образцы ахелозавра найдены в верхних слоях формации, вероятно, ближе к концу этого временного отрезка, 74 миллиона лет назад. Формация «Два лекарства» характеризуется теплым полузасушливым климатом. Ее слои отложены на восточном побережье континента Ларамидия (состоявшего из западной части Северной Америки). Высокая горная система на западе, в сочетании с преобладающими западными ветрами, создавала эффект дождевой тени, ограничивая годовое количество осадков. Дожди выпадали преимущественно летом, когда конвективные штормы затопляли ландшафт. Климат был, таким образом, ярко выраженным сезонным, с длительным сухим сезоном и коротким влажным сезоном. Растительность была скудной и немногочисленной по видам. В таких условиях рогатые динозавры зависели от стариц рек для постоянного источника воды и пищи – основные русла рек часто пересыхали раньше, – и погибали в них во время сильных засух, когда животные концентрировались вокруг последних водопоев, что приводило к образованию костных скоплений. Коричневый палеосоль, в котором были найдены рогатые динозавры – смесь глины и обугленных фрагментов древесины – напоминает современные сезонно пересыхающие болота. Окружающая растительность могла состоять из высоких хвойных деревьев. Однако ахелозавр питался гораздо более низкой растительностью: исследование 2013 года показало, что травоядные цератопсиды на Ларамидии ограничивались поеданием растений высотой 1 метр или ниже. Более или менее современными родами динозавров в этой области были прозавролоф, сколозавр, гипакрозавр, эниозавр и тираннозавриды неопределенной классификации. Как показали следы зубов, окаменелости рогатых динозавров в районе Лендслид-Батт были потревожены крупным тероподовым хищником, которым, по мнению Роджерса, был альбертозавр. Точный состав фауны, частью которой был ахелозавр, остается неясным, поскольку его окаменелости не были обнаружены в прямой ассоциации с другими таксонами. Его промежуточное анагенетическое положение предполагает, что ахелозавр разделял среду обитания с формами, встречающимися примерно в середине или в конце временного диапазона его формации. Как и в случае с рогатыми динозаврами, Хорнер предположил, что он обнаружил переходные таксоны и в других группах динозавров из формации «Два лекарства». Одним из них была форма, занимающая промежуточное положение между ламбеозавром и гипакрозавром; сегодня гипакрозавр стебингери больше не рассматривается как эволюционировавший путем анагенеза, поскольку были идентифицированы его аутапоморфии. Хорнер считал некоторые черепа пахицефалозавров указанием на таксон, находящийся между стегоцерасом и пахицефалозавром; неопределенный образец TMP 2002.76.1 происходит из формации «Парк динозавров», и если он принадлежит к ахелозавру, то род будет старейшим известным стратиграфически пахиринозаврином. В таком случае ахелозавр станет единственным известным кампанским цератопсидом, найденным в более чем одной формации. Оба животных встречаются непосредственно под морскими сланцами формации Бирпау, но из-за продольных различий TMP 2002.76.1 примерно на 500 000 лет старше окаменелостей ахелозавра из формации «Два лекарства».