Введение
Поведение социальных животных. Социальная активность.
the social activity
Социальный груминг – это поведение, при котором социальные животные, включая людей, чистят или поддерживают тела или внешний вид друг друга. Связанный термин, аллогруминг, обозначает социальный груминг между членами одного и того же вида. Груминг является важной социальной активностью и способом, с помощью которого животные, живущие в тесном контакте, могут укреплять связи, поддерживать социальные структуры и семейные отношения, а также развивать дружеские отношения. Социальный груминг также используется как средство разрешения конфликтов, материнского поведения и примирения у некоторых видов. Показано, что социальный груминг оказывает целый ряд положительных эффектов на здоровье у различных видов. Например, связь между членами группы может смягчать потенциально вредное воздействие стрессовых факторов. У макак было доказано, что социальный груминг снижает частоту сердечных сокращений. Социальная привязанность во время умеренного стресса коррелировала с более низким уровнем развития опухолей молочной железы и большей продолжительностью жизни у крыс, в то время как отсутствие этой привязанности было показано как значительный фактор риска. С другой стороны, можно утверждать, что гигиенический аспект аллогруминга не играет столь важной роли, как его социальный аспект. Наблюдательные исследования, проведенные на 44 различных видах приматов, показывают, что частота аллогруминга в среднем коррелирует с размером группы, а не с размером тела. Если бы аллогруминг был необходим исключительно с гигиенической точки зрения, то чем больше животное, тем чаще его бы вылизывали члены его группы. Однако было замечено, что с увеличением размера группы ее члены уделяют достаточно времени грумингу каждого. Таким образом, тот факт, что животные, особенно приматы, грумят друг друга чаще, чем это необходимо с гигиенической точки зрения, говорит о том, что социальный аспект аллогруминга играет не менее, а возможно, и более важную роль. Еще одним доказательством важности социального аспекта является то, что по сравнению с тем, как и сколько приматы ухаживают за собой (автогруминг), аллогруминг занимает больше времени и включает в себя различные техники, некоторые из которых имеют признаки ласковых жестов.
Создание и поддержание социальных связей
Одна из самых важных функций социального ухода – установление социальных сетей и отношений. У многих видов особи формируют тесные социальные связи, которые можно назвать «дружбой», благодаря длительному совместному времяпрепровождению и совместной деятельности. Особенно у приматов уход за шерстью имеет большое социальное значение и играет важную роль в формировании и поддержании этих дружеских связей. Исследования, проведенные на макаках-резусах, показали, что при фМРТ-сканировании мозга обезьян наблюдалась более выраженная активность в периринной коре (связанной с распознаванием и памятью) и в височном полюсе (связанном с социальной и эмоциональной обработкой/анализом), когда обезьянам показывали фотографии лиц их друзей, по сравнению с менее знакомыми лицами. Таким образом, приматы узнают знакомых и симпатичных особей («друзей») и тратят больше времени на уход за ними, чем за менее предпочтительных партнеров. У видов с более терпимым социальным стилем, таких как варварские макаки, самки выбирают партнеров для ухода, основываясь на степени знакомства, а не на социальном статусе. Социальный уход также может служить для установления и распознавания партнеров для спаривания или возлюбленных. Например, у короткомордых плодовых летучих мышей самки начинают ухаживать за самцами непосредственно перед вечерним вылетом. Самец и его гарем самок выделяют друг другу секреты, что позволяет им распознавать репродуктивный статус самки и делать выбор партнера. Аналогично, у менее агрессивной полевой мыши самцы ухаживают за самками дольше и даже позволяют самкам не отвечать взаимностью. Поскольку потребность самцов в спаривании выше, чем возможности, предлагаемые самками, самки используют социальный уход для выбора партнеров, а самцы – для стимулирования спаривания. Наконец, родственный отбор играет не такую важную роль при выборе партнера для ухода, как дружба или предпочтение партнера, как считалось ранее. В исследовании 2018 года, проведенном с шимпанзе в неволе, Фелпс и др. обнаружили, что животные запоминали взаимодействия, которые были «успешными» или «неуспешными», и использовали эту информацию для выбора партнеров для ухода; они выбирали тех, кто готов отвечать взаимностью, а не тех, кто этого не делает. В ходе эксперимента обезьянам предлагали выбрать между вкусной, быстро портящейся и невкусной, непортящейся пищей с разной задержкой после ее дегустации. Таким образом, обезьяны способны различать различные события, произошедшие в разное время.
Укрепление иерархии и социальной структуры
В общем, социальный груминг – это деятельность, направленная вверх по иерархии, то есть индивидуум с более низким статусом ухаживает за индивидуумом с более высоким статусом в группе. У суриков было показано, что социальный груминг выполняет роль поддержания отношений, повышающих приспособленность. Исследователи заметили, что в этой системе доминирующие самцы получают больше груминга, при этом сами грумят других меньше, что указывает на то, что менее доминирующие самцы грумят более доминирующих особей для поддержания отношений. В исследовании, проведенном на резус-макаках, было замечено, что более доминирующих членов группы чаще "гладили", чем "ковыряли" во время груминга, по сравнению с членами группы с более низким рангом. Группы гиббонов с более стабильными социальными сетями формировали значительно более сложные сети груминга, в то время как группы с низкой стабильностью сетей формировали гораздо меньше пар, занимающихся грумингом.
Обмен услугами
Уход часто предлагается одним индивидом в обмен на определенную поведенческую реакцию или действие. Социальный уход критически важен, особенно для летучих мышей-вампиров, поскольку он необходим для поддержания отношений обмена пищей, чтобы обеспечить их поведение, связанное с отрыгиванием пищи для других. У тибетских макак детеныши рассматриваются как ценный ресурс, который можно обменять на услуги; матери позволяют не-матерям подержать их детенышей в течение короткого времени в обмен на уход. Тибетские макаки оценивают и воспринимают ценность детенышей, отмечая относительное соотношение детенышей в группе; по мере увеличения числа детенышей их "ценность" снижается, а также количество ухода, оказываемого не-матерями матерям в обмен на возможность подержать детеныша. Предполагается, что у самцов бонобо уход обменивается на определенный эмоциональный компонент, поскольку уход за знакомыми особями предполагает большие временные интервалы (то есть продолжительность ухода за каждым индивидом не одинакова) и сниженную взаимность (то есть вероятность ответного ухода непредсказуема). Следовательно, наличие определенной социальной связи между особями приводит к большей "щедрости" и терпимости между ними.
Прямые последствия для здоровья
Было доказано, что отношения, основанные на социальном уходе, обеспечивают прямые преимущества для выживания у различных видов. В частности, социальный уход у желтых бабуинов (Papio cynocephalus) был широко изучен, и многочисленные исследования показали повышение приспособленности в результате социальных связей, формирующихся в процессе социального ухода. Одно из таких исследований, собравшее 16 лет данных о поведении диких бабуинов, выявило влияние социальности на выживаемость детенышей. Установлена положительная связь между выживаемостью детенышей до одного года и комплексным индексом социальности – показателем, основанным на близости и социальном уходе. Также получены данные о влиянии социальности на выживаемость взрослых диких бабуинов. Были смоделированы прямые корреляции между показателями социальной связанности (ориентированной на социальный уход) и медианным временем выживания как самок, так и самцов бабуинов. [[Файл:DataFigure1. png|left|thumb|300x300px|Взаимосвязь между медианным временем выживания и социальной связанностью у самок бабуинов, а также повышение шансов на получение помощи от сородичей во время внутригрупповых состязаний]. У желтых бабуинов взрослые самки формируют отношения со своими родственниками, которые оказывают поддержку во время насильственных конфликтов внутри социальных групп. У варварских макак социальный уход приводит к формированию важных отношений между партнерами. Эти социальные отношения способствуют сотрудничеству и облегчают защиту от агрессивных групп, состоящих из других самцов, которые часто могут причинить физический вред. Кроме того, доказано, что социальные связи снижают риск инфантицида у некоторых приматов.
Альтруизм
Альтруизм в биологическом смысле относится к поведению, совершаемому индивидом, которое повышает приспособленность другого индивида, при этом снижая приспособленность действующего лица. Это отличается от философского понимания альтруизма, требующего осознанного намерения помочь другому. Как поведенческая характеристика, альтруизм не оценивается с моральной точки зрения, а рассматривается как следствие действия, влияющее на репродуктивную приспособленность. Часто возникает вопрос, почему такое поведение сохраняется, если оно затратно для его исполнителя; однако Чарльз Дарвин предложил групповой отбор в качестве механизма, объясняющего явные преимущества альтруизма. Социальный груминг рассматривается как пример факультативного альтруизма – само поведение представляет собой временную потерю прямой приспособленности (с потенциалом для косвенного повышения приспособленности), за которой следует собственное размножение. Этот компромисс сравнивают с моделью «Дилеммы заключенного», и в результате этого сравнения возникла теория взаимного альтруизма Роберта Триверса, известная как принцип «око за око». Наряду с альтруизмом, родственный отбор подчеркивает важность повышения репродуктивного успеха родственников организма, даже ценой собственного выживания и размножения. В связи с этим, родственный отбор является примером инклюзивной приспособленности, которая объединяет количество произведенного потомства с числом потомков, производство которых индивид может обеспечить, поддерживая других, например, братьев и сестер.
Правило Гамильтона
Разработанное В. Д. Гамильтоном, это правило определяет, что родственный отбор приводит к увеличению частоты генов, когда генетическое родство (r) между получателем и действующим индивидуумом, умноженное на выгоду для получателя (B), превышает репродуктивные затраты для действующего индивидуума (C). Таким образом, индивидууму выгодно проявлять альтруистическое поведение, такое как социальный груминг, если получатель выгоды от этого поведения является родственником действующего индивидуума.
Использование в качестве товара
Были высказаны сомнения в том, что некоторые животные используют альтруистическое поведение как рыночную стратегию для обмена на что-то желаемое. У оливковых бабуинов, Papio anubis, было установлено, что особи проявляют альтруистическое поведение как форму обмена, при которой действие выполняется в обмен на выгоды, такие как снижение агрессии. Взаимный уход был равномерно распределен между несколькими, а не единичными сеансами, что позволяет предположить, что самки не ограничены завершением обмена одной транзакцией и используют социальный уход для укрепления долгосрочных отношений с членами своих социальных групп. Хотя само действие социального ухода не приносило пользы тому, кто оказывает услугу, возможность спаривания и последующее оплодотворение повышают репродуктивный успех участвующих в нем особей. Это исследование также показало, что частота социального ухода синхронизирована с овариальным циклом самок. Младенцев ухаживают матери, и они имитируют эти действия друг на друге и на матерях в юном возрасте. Это действие чаще повторяется по отношению к другим членам группы (не матери или другого ранга), когда особь становится полностью развитым взрослым и может следовать нормальным моделям ухода. Считается, что это подражание указывает на идентификацию, основанную на наблюдательном обучении, у макак-резусов с коротким хвостом, а склонность дочерей к имитации материнского поведения и предвзятому уходу за родственниками, в отличие от склонности сыновей к ранговому уходу, соответствует их социальной роли в группах, где взрослым самцам необходимы союзы для достижения и поддержания ранга. Предполагалось, что камень использовался как отвлекающий маневр для младенца, чтобы мать могла тщательно его очистить, пока его внимание было направлено в другое место. Это подтверждается тем фактом, что младенец поднял камень, когда мать его уронила, и позволил ей ухаживать за ним, пока он с ним играл. Такое поведение наблюдалось у нескольких других членов колонии, но не у всего вида. В другом случае самка шимпанзе в Региональном исследовательском центре приматов Дельты создала "зубную щетку", очистив веточку от листьев, и использовала эту щетку для ухода за своим детенышем несколько раз. Однако оба примера касаются использования орудий у приматов, что уже широко изучается и имеет научное обоснование. Широкие возможности рабочей памяти и способности к причинно-следственному мышлению приматов позволяют им создавать и использовать орудия гораздо более широко, чем другим нечеловеческим животным. Помимо физических и умственных ограничений, возможно, причина, по которой животные, занимающиеся аллогрумингом, не используют орудия, заключается в том, что основная цель социального ухода – это социальная связь и эмоциональный обмен, большая часть которого передается через прикосновения.
Взаимная прическа
Многие животные ухаживают друг за другом, поглаживая, почесывая и массируя. Эта деятельность часто служит для удаления инородных частиц с тела, способствуя успеху сообщества этих социально активных животных. Широкий спектр видов, практикующих социальный груминг, встречается по всему животному миру, включая приматов, насекомых, птиц и летучих мышей. Несмотря на то, что всесторонние исследования еще не завершены, многое было узнано о социальном груминге у нечеловеческих животных благодаря изучению приматов. Считается, что основная движущая сила социального груминга у млекопитающих заключается в адаптации к утешительному поведению, а также в практических целях обмена ресурсами, такими как пища, половые контакты и поддержание общей гигиены.
Инсекты
У насекомых уход за собой часто выполняет важную роль в удалении инородных частиц с тела. Медоносная пчела, например, практикует социальный уход, очищая те части тела, до которых не может дотянуться пчела, которую чистят. Пчела, которой оказывают услугу, расправляет крылья перпендикулярно телу, пока очищаются её крылья, ротовые органы и антенны, чтобы удалить пыль и пыльцу. Это удаление пыли и пыльцы способствует обострению обоняния, тем самым внося вклад в общее благополучие колонии.
Птицы
Птицы практикуют взаимную чистку оперения (аллопрининг), которая, по мнению исследователей, способствует укреплению парных связей. В 2010 году исследователи установили, что вороны демонстрируют форму социального ухода как поведение, направленное на утешение, посредством контакта со сторонними наблюдателями: вороны, наблюдающие за ситуацией, пытаются успокоить пострадавшую особь, присаживаясь рядом, чистя её оперение и касаясь клювами.
Лошади
Лошади занимаются взаимным вылизыванием, формируя "парные связи", в рамках которых активно удаляются паразиты и другие загрязнения с поверхности тела. Это удаление инородных частиц происходит преимущественно в труднодоступных местах, например, на шее, посредством покусывания.
Крупный рогатый скот
Аллогруминг – это поведение, часто встречающееся у многих видов крупного рогатого скота, включая молочные и мясные породы. Социальное вылизывание особенно заметно у нетелей, где оно служит для установления социального доминирования, укрепления дружеских связей и улучшения гигиены как себя, так и других особей. Это поведение у коров может давать преимущества, такие как снижение количества паразитов, уменьшение социальной напряженности и конкуренции у кормушки. Считается, что социальное вылизывание может приносить долгосрочную пользу, способствуя позитивным эмоциям и создавая спокойную обстановку.
Эндокринные эффекты
Было показано, что социальный груминг связан с изменениями уровней эндокринных гормонов внутри организма. В частности, существует сильная корреляция между высвобождением окситоцина мозгом и социальным грумингом. Предполагается, что окситоцин способствует просоциальному поведению благодаря положительной эмоциональной реакции, возникающей при его высвобождении. Социальный груминг является формой безобидной сенсорной активации. Безобидная сенсорная активация, характеризующаяся неагрессивным контактом, стимулирует совершенно отдельный нейронный путь от вредоносной агрессивной сенсорной активации. Безобидные ощущения передаются через дорсальный столб медиальной лемнискальной системы.
Окситоцин
Окситоцин – пептидный гормон, известный своей способностью способствовать проявлению социальных эмоций, таких как альтруизм, что, в свою очередь, создает положительный механизм обратной связи для социальных взаимодействий. Например, исследования на прилепах-вампирах показали, что интраназальное введение окситоцина увеличивает количество взаимного вылизывания, выполняемого самками.
Бета-эндорфины
Груминг стимулирует высвобождение бета-эндорфинов, что является одной из физиологических причин расслабляющего эффекта груминга. Бета-эндорфины обнаруживаются в нейронах гипоталамуса и гипофиза. Бета-эндорфины являются агонистами опиоидов. Опиоиды – это молекулы, которые воздействуют на рецепторы, способствуя ощущению расслабления и уменьшению боли. Исследование на обезьянах показало, что изменения в экспрессии опиатов в организме, отражающие изменения уровня бета-эндорфинов, влияют на стремление к социальному грумингу. При инъекции блокаторов опиатных рецепторов, снижающих уровень бета-эндорфинов, у обезьян наблюдалось повышенное желание, чтобы их вылизывали; наоборот, желание обезьян быть вылизанными значительно уменьшалось при введении морфина. Однако уровни бета-эндорфинов трудно измерить у животных – в отличие от окситоцина, который можно измерить, отбирая образцы спинномозговой жидкости, – и поэтому они не так тесно связаны с социальным поведением. Они также участвуют в метаболизме глюкозы. Исследования на макаках показали, что повышенный социальный стресс приводит к резистентности к глюкокортикоидам, что еще больше подавляет иммунную функцию. У макак, участвовавших в социальном груминге, наблюдалось снижение вирусной нагрузки, что указывает на уменьшение уровня социального стресса, приводящее к повышению иммунной функции и чувствительности к глюкокортикоидам. Кроме того, исследование 1997 года показало, что увеличение материнского груминга приводит к пропорциональному увеличению количества глюкокортикоидных рецепторов в целевых тканях у новорожденных крыс. В исследовании на новорожденных крысах было обнаружено, что количество рецепторов изменяется из-за изменения концентрации серотонина и тиреотропного гормона. Увеличение числа рецепторов может влиять на степень отрицательной обратной связи в секреции кортикостероидов и предотвращать нежелательные побочные эффекты аномальной физиологической реакции на стресс. Социальный груминг может изменять количество глюкокортикоидных рецепторов, что может привести к повышению иммунной функции. Исследования также показали, что самцы павианов, которые больше участвуют в социальном груминге, демонстрируют более низкую базальную концентрацию кортизола. Фекальный глюкокортикоид (fGC) – это метаболит гормона, связанный со стрессом, который обнаруживается в более низких концентрациях у самок павианов с более сильными и устойчивыми сетями груминга. Когда в группу иммигрируют потенциально инфантицидные самцы павианов, уровень fGC у самок повышается, что свидетельствует о более высоком уровне стресса; однако у самок с надежными и хорошо устоявшимися партнерами по грумингу повышение fGC менее выражено, чем у самок со слабыми сетями груминга. Таким образом, социальная поддержка, получаемая от "дружбы", помогает павианам справляться со стрессом. Аналогично, уровень fGC также повышается у самок, когда умирает близкий "друг"; однако этот рост уровня fGC снижается у самок, которые находят новых партнеров по грумингу, заменяя умерших друзей.
Опиоиды
Эндогенные опиоиды – это химические молекулы, вырабатываемые в мозге организмов, которые способствуют возникновению ощущений расслабления, счастья и облегчения боли. У приматов смех и социальный груминг стимулируют высвобождение опиоидов в мозге, что, как считается, формирует и поддерживает социальные связи. В исследовании, проведенном на обезьянах-резусах, кормящим самкам с детенышами в возрасте от 4 до 10 недель вводили низкие дозы налоксона – антагониста опиоидов, который блокирует опиоидные рецепторы и подавляет действие эндогенных опиоидов. По сравнению с контрольной группой самок, которым вводили физиологический раствор, самки, получавшие налоксон, меньше занимались грумингом своих детенышей и других членов своей группы. Также было замечено, что самки, получавшие налоксон, проявляли меньшую заботу о потомстве, что нетипично для новоиспеченных матерей. Это снижение социальных взаимодействий после введения налоксона позволяет предположить, что антагонисты опиоидов препятствуют вовлечению матери в социальные действия, в частности, в социальный груминг. Следовательно, можно предположить, что более высокий уровень опиоидов у новых матерей-резусов способствует повышению уровня социальной активности и материнского поведения, что, в свою очередь, помогает развитию и обучению новорожденных.
Критика цитируемых исследований
Прежде всего, основная критика исследований, касающихся социального груминга, заключается в том, что почти все они сосредоточены на приматах и узком круге видов внутри самих приматов. В результате, существующая литература не дает полного представления о когнитивных или поведенческих основах социального груминга, а также не охватывает все его последствия, как положительные, так и отрицательные. Даже у хорошо изученных видов возможно, что не все релевантные данные по социальному грумингу были собраны. Во-вторых, данные для большинства видов основаны на наблюдениях за членами одной группы. У приматов, чье поведение сильно зависит от социально-экологических условий, это представляет собой особую сложность. В-третьих, большинство исследований носят краткосрочный и наблюдательный характер, поэтому прямую связь между социальным грумингом и показателями приспособленности или выбором партнера нельзя изучить напрямую, как это возможно в долгосрочных или экспериментальных исследованиях, проводимых в контролируемых условиях.