Введение
Хищник на вершине пищевой цепи
Апексный хищник, также известный как высший хищник, – это хищник, занимающий вершину пищевой цепи и не имеющий естественных врагов. Апексные хищники обычно определяются с точки зрения трофической динамики, то есть они занимают самые высокие трофические уровни. Пищевые цепи на суше часто значительно короче и обычно ограничиваются вторичными консументами – например, волки охотятся преимущественно на крупных травоядных (первичных консументов), которые питаются растениями (первичными продуцентами). Концепция апексного хищника применяется в управлении дикой природой, природоохранной деятельности и экотуризме. Апексные хищники имеют долгую эволюционную историю, восходящую как минимум к кембрийскому периоду, когда такими животными, как Anomalocaris и Timorebestia, доминировали в морях. На протяжении многих веков люди взаимодействовали с апексными хищниками, включая волков, хищных птиц и бакланов, для охоты на дичь, птиц и рыбу соответственно. В последнее время люди начали взаимодействовать с апексными хищниками новыми способами, в том числе посредством экотуризма, например, с тигровой акулой, и благодаря усилиям по восстановлению дикой природы, таким как предлагаемое повторное внедрение иберийской рыси.
Влияние на общество
Верхушечные хищники влияют на динамику популяций видов-жертв и на популяции других хищников как в водных, так и в наземных экосистемах. Инвазивные хищные рыбы, например, иногда наносят ущерб ранее доминировавшим хищникам. Исследование, проведенное путем манипулирования озером, показало, что после удаления неместного окуня-малого рта, озерный лосось, подавленный местный верхушечный хищник, расширил свой рацион и повысил свой трофический уровень. В качестве наземного примера, барсук, являясь верхушечным хищником, охотится на ежа, мезопредатора, и одновременно конкурирует с ним за пищу, такую как насекомые, мелкие млекопитающие, рептилии, амфибии и яйца наземно гнездящихся птиц. Удаление барсуков (в рамках испытания по изучению бычьего туберкулеза) привело к более чем двукратному увеличению плотности популяции ежей. Хищники, оказывающие нисходящий контроль над организмами в своей экосистеме, часто рассматриваются как ключевые виды.
Влияние на экосистему
Вершинные хищники могут оказывать глубокое воздействие на экосистемы, как посредством контроля численности добычи, так и посредством ограничения численности хищников меньшего размера, и способны к саморегуляции. Они играют центральную роль в функционировании экосистем, регулировании заболеваний и поддержании биоразнообразия. Например, интродукция арктических лис на субарктические острова привела к тому, что луга превратились в тундру. Такие масштабные эффекты на более низкие уровни экосистемы называются трофическими каскадами. Удаление хищников высшего уровня, часто в результате деятельности человека, может вызывать или нарушать трофические каскады. Например, сокращение популяции кашалотов, вершинных хищников с фракционным трофическим уровнем 4,7, из-за охоты привело к увеличению популяции крупных кальмаров с трофическим уровнем более 4 (хищников, питающихся другими хищниками). Этот эффект, называемый высвобождением мезохищников, наблюдается как в наземных, так и в морских экосистемах; например, в Северной Америке ареалы всех вершинных хищников сократились, в то время как ареалы 60% мезохищников увеличились за последние два столетия.
Сохранение
Поскольку высшие хищники оказывают мощное воздействие на других хищников, травоядных и растения, они могут играть важную роль в охране природы. Человек охотился на многих высших хищников, доведя их до грани исчезновения, но в некоторых частях мира эти хищники сейчас возвращаются. Они всё чаще оказываются под угрозой изменения климата. Например, белому медведю необходимы обширные площади морского льда для охоты на свою добычу, в основном тюленей, но изменение климата сокращает морской лёд в Арктике, вынуждая белых медведей голодать на суше всё более продолжительные периоды времени. Значительные изменения в экосистеме Большого Йеллоустона были зафиксированы после повторного заселения серого волка, который является одновременно высшим хищником и ключевым видом (видом, оказывающим большое влияние на свою экосистему), в Национальный парк Йеллоустон в 1995 году в рамках природоохранной программы. Численность лося, основной добычи волков, сократилась, и изменилось их поведение, что позволило прибрежным зонам освободиться от постоянного выпаса и способствовало процветанию ив, тополей и осин, создавая среду обитания для бобров, лосей и множества других видов. Помимо влияния на виды-жертвы, присутствие волков также повлияло на один из уязвимых видов парка – гризли: выходя из спячки после нескольких месяцев голодания, медведи стали подбирать волчьи туши, особенно осенью, когда они готовились к повторной спячке. Гризли рожает во время спячки, поэтому увеличение количества пищи, как ожидается, приведет к увеличению числа наблюдаемых медвежат. Десятки других видов, включая орланов, ворон, сорок, койотов и чёрных медведей, также были задокументированы как падальщики, питающиеся волчьей добычей в пределах парка.
Трофический уровень человека
Экологи спорят, являются ли люди вершинами пищевой цепи. Например, Сильвен Бономмо и его коллеги утверждали в 2013 году, что во всемирной пищевой сети фракционный трофический уровень человека (HTL) можно рассчитать как средний трофический уровень каждого вида в рационе человека, взвешенный по доле этого вида в рационе. Этот анализ дает средний HTL 2,21, варьирующийся от 2,04 (для Бурунди, с диетой, состоящей на 96,7% из растений) до 2,57 (для Исландии, с 50% мяса и рыбы и 50% растений). Эти значения сопоставимы со значениями невершинных хищников, таких как анчоусы или свиньи. Однако Питер Д. Рупнарин критиковал подход Бономмо в 2014 году, утверждая, что люди являются вершинами пищевой цепи и что HTL был основан на наземном сельском хозяйстве, где люди действительно имеют низкий трофический уровень, в основном питаясь продуцентами (сельскохозяйственными растениями на уровне 1) или первичными консументами (травоядными на уровне 2), что, как и ожидалось, помещает человека на уровень чуть выше 2. Рупнарин вместо этого рассчитал положение человека в двух морских экосистемах: карибском коралловом рифе и системе Бенгела у берегов Южной Африки. В этих системах люди в основном едят хищную рыбу и имеют фракционный трофический уровень 4,65 и 4,5 соответственно, что, по мнению Рупнарина, делает их вершинами пищевой цепи. Однако сетевой трофический уровень (NTL) человека в системе коралловых рифов составлял 4,27, по сравнению с NTL 4,8 для чернопёрой акулы в той же системе. Следовательно, люди не были высшими хищниками. В 2021 году Мики Бен Дор и его коллеги сравнили биологию человека с биологией животных на различных трофических уровнях. Используя такие разнообразные показатели, как использование орудий труда и кислотность желудка, они пришли к выводу, что люди эволюционировали как вершины пищевой цепи, диверсифицируя свою диету в ответ на исчезновение большей части мегафауны, которая когда-то была их основным источником пищи.
Эволюционная история
[[Файл: Anomalocaris canadensis.png|thumb|left|Аномалокарис был высшим хищником в камбрийских морях. Хищные тероподовые динозавры, включая аллозавров и тираннозавров, предположительно были высшими хищниками, исходя из их размеров, морфологии и пищевых потребностей. В пасти пермской акулы Triodus sessilis были обнаружены два земноводных (Archegosaurus decheni и Cheliderpeton latirostre), один из которых проглотил рыбу Acanthodes bronni, что свидетельствует о том, что акула занимала трофический уровень не ниже 4. Среди более поздних окаменелостей высшими хищниками в кайнозойскую эру считаются саблезубые кошки, такие как Смилодон.
Взаимодействие с людьми
Собаки использовались в охоте на протяжении многих веков, как показано на этом французском изображении охоты на кабана XIV века.
Охота
Люди охотились совместно с высшими хищниками, такими как волки, а затем и с домашними собаками, на протяжении 40 000 лет; это сотрудничество могло помочь современным людям обойти неандертальцев в конкуренции. Люди до сих пор охотятся с собаками, которых часто разводят как подружейных, чтобы указывать на добычу, поднимать ее на взлет или приносить. Португальская водяная собака использовалась для загона рыбы в сети. Различные породы собак использовались для преследования крупной дичи, такой как олени и волки. Орлы и соколы, являющиеся высшими хищниками, используются в соколиной охоте для добычи птиц или млекопитающих. Привязанных бакланов, также относящихся к высшим хищникам, использовали для ловли рыбы.
Экотуризм
Тигровые акулы – популярные объекты для экотуризма, но их экосистемы могут быть затронуты кормом, используемым для их привлечения. Экотуризм зачастую зависит от высших хищников для привлечения клиентов. Среди других затронутых высших хищников – крупные кошки и крокодилы.
Восстановление дикой природы
Возвращение хищников, таких как рысь, привлекательно для экологов, но вызывает опасения у фермеров. В некоторых густонаселенных районах, таких как Британские острова, все крупные местные хищники, такие как волк, медведь, росомаха и рысь, полностью исчезли, что позволило травоядным животным, таким как олени, бесконтрольно размножаться, за исключением охоты. В 2015 году были разработаны планы по повторному заселению рысью графств Норфолк, Камбрия и Нортумберленд в Англии, а также Абердиншир в Шотландии в рамках движения по восстановлению дикой природы.