Введение

Род рыб

Oncorhynchus – род лучепёрых рыб в подсемействе Salmoninae семейства Salmonidae, обитающий в холодных притоках бассейна Северной части Тихого океана. Род включает двенадцать ныне существующих видов, а именно шесть видов тихоокеанского лосося и шесть видов тихоокеанской форели, все из которых являются мигрирующими (анадромными или потамодромными) хищными рыбами среднего звена, проявляющими привязанность к месту рождения и семельпаритет. Название рода происходит от греческих слов ὄγκος (ónkos, «шишка, изгиб») + ῥύγχος (rhúnkhos, «рыло»), в связи с крючковидной вторичной половой характеристикой – известной как ка́йп (kype) – которую самцы развивают на кончике нижней челюсти в период нереста.

Диапазон

Лосось и форель рода Onchorhynchus обитают в притоках Северного Тихого океана, их естественный ареал простирается от побережья Берингова моря на юг до Тайваня на западе и Мексики на востоке, хотя большинство из них распространены в холодных водах высоких широт от российского Дальнего Востока до Тихоокеанского Северо-Запада. В Северной Америке некоторые подвиды форели-разбойницы (O. clarkii) образовали изолированные популяции, обитающие в бессточных водоемах Скалистых гор и Большого Бассейна, в то время как другие пересекли континентальный водораздел и заселили Рио-Гранде и западные притоки реки Миссисипи, которые впадают в Мексиканский залив, а не в Тихий океан. Несколько видов Onchorhynchus, таких как радужная форель (O. mykiss) и лосось чинук (O. tshawytscha), были широко интродуцированы в неместные водоемы по всему миру, образовав самовоспроизводящиеся дикие популяции. Шесть видов тихоокеанского лосося рода Onchorhynchus являются анадромными (мигрирующими) и семельпарными (умирают после нереста). Миграция может быть нарушена паразитами. Зараженные особи могут ослабевать и, вероятно, имеют сокращенную продолжительность жизни. Инфекция паразитами вызывает эффект, известный как прореживание популяции, при котором зараженные рыбы реже завершают миграцию. Анадромные формы Oncorhynchus mykiss, известные как стальноголовый лосось, являются итеропарными. Прибрежная форель (Oncorhynchus clarkii clarkii) считается полуанадромной, поскольку проводит некоторое время в океане, обычно гораздо ближе к своему родному ручью, чем ее полностью анадромные сородичи.

Эволюция

Несколько окаменелостей, напоминающих форель, датируемых поздним миоценом (около 7 миллионов лет назад), обнаруженных в Айдахо, в отложениях озера Кларкия, предположительно относятся к роду Oncorhynchus. Присутствие этих видов так далеко во внутренних районах свидетельствует о том, что Oncorhynchus обитали не только в бассейнах Тихого океана до начала плиоцена (5–6 миллионов лет назад), но и что линии радужной и горной форели, а также тихоокеанских лососей, разошлись до начала плиоцена. Следовательно, разделение между Oncorhynchus и Salmo (атлантическим лососем) должно было произойти задолго до плиоцена. Предполагаемые даты уходят в ранний миоцен (около 20 миллионов лет назад). Процесс видообразования у Oncorhynchus изучается десятилетиями, однако полное "семейное дерево" тихоокеанских лососевых пока не построено. Исследования митохондриальной ДНК (мтДНК) были проведены на различных видах тихоокеанской форели и лосося, но результаты не всегда согласуются с палеонтологическими или молекулярными данными. Обычно считается, что линии кета, горбуши и кижуча разошлись последовательно, после других видов. Монтгомери (2000) рассматривает закономерности в ископаемой летописи в сравнении с тектоническими сдвигами в плитах Тихоокеанского Северо-Запада Америки. (Потенциальное) расхождение в линиях Oncorhynchus, по-видимому, связано с поднятием Тихоокеанского побережья. Обсуждаются климатические и средовые изменения, которые могли последовать за этим геологическим событием, в контексте потенциальных стрессовых факторов, приводящих к адаптации и видообразованию. Один интересный пример видообразования у лососей – это кокане (озерный кижуч). Кокане-кижуч эволюционирует иначе, чем проходной кижуч – они достигают уровня "биологических видов". Биологические виды, в отличие от морфологических, определяются способностью поддерживать себя в симпатрии как независимые генетические единицы. Это определение может быть сложным, поскольку, по-видимому, оно применимо только к симпатрическим популяциям, что затрудняет его использование. В штате Вашингтон, Канаде и других местах встречаются две популяции, живущие в одном озере, но нерестящиеся на разных субстратах в разное время и питающиеся разными источниками пищи. Отсутствует конкуренция или скрещивание (две реакции при нехватке ресурсов). Эти популяции кокане демонстрируют основные признаки биологического вида: они репродуктивно изолированы и проявляют четкое разделение ресурсов.

Снижение популяций Oncorhynchus

Общее сокращение популяции тихоокеанского лосося началось в середине XIX века. В результате западной экспансии и развития в США, по оценкам экспертов, популяции лосося в бассейне реки Колумбия к 1933 году сократились менее чем до 20% от их уровня до 1850 года. В 2008 году Лакки оценил, что запасы тихоокеанского лосося на северо-западе Тихого океана составляли менее 10% от их численности до 1850 года. Многие из оставшихся нерестовых скоплений лосося состоят преимущественно из лосося, выращенного в инкубаториях, а не дикого лосося. [[Файл:Уменьшение размеров тихоокеанского лосося может привести к негативным последствиям для экосистем и людей. webp|thumb|200px|"За последние 30 лет уменьшение размеров тела лосося имеет негативные последствия для плодовитости, переноса питательных веществ, коммерческой ценности рыболовства и продовольственной безопасности в сельской местности". Средняя длина тела видов Oncorhynchus уменьшилась на 2,8% в период с 1990 по 2010 год. Проблема заключается в том, что инкубатории никогда не смогут полностью воспроизвести среду обитания дикого лосося, что часто приводит к физиологическим и поведенческим различиям между диким лососем и выращенным в инкубаториях. Эти различия часто являются результатом генетических изменений, связанных с инбридингом, искусственным и естественным отбором, а также различного воздействия факторов окружающей среды на рыбу в инкубаториях по сравнению с дикими популяциями. В связи с тем, что рыболовство отдает предпочтение более крупной рыбе, со временем наблюдается уменьшение среднего размера взрослого лосося. Более мелкий лосось составляет большую долю оставшихся особей, продолжающих популяцию, и проблемы возникают при интродукции этой рыбы, выращенной в инкубаториях, в дикие популяции. В отличие от дикого лосося, в инкубаториях для разведения отбирают более крупную рыбу, которая, как правило, значительно превосходит дикого лосося по размеру. В результате лосось, выращенный в инкубаториях, как правило, успешно конкурирует с диким лососем за пространство, пищу и другие ресурсы. Некоторые виды лосося в инкубаториях проявляют хищническое поведение по отношению к дикому лососю из-за того, что они вырастают до значительно больших размеров. Независимо от того, наблюдается ли хищничество, выпуск большого количества лосося, выращенного в инкубаториях, нарушает естественные социальные взаимодействия, особенно в районах с низкой численностью диких популяций, поскольку лосось в инкубаториях от природы склонен к более агрессивному поведению. В целом, естественные популяции лосося подвергаются риску при интродукции лосося, выращенного в инкубаториях, из-за конкуренции за ресурсы, хищничества со стороны более крупных особей и негативного социального взаимодействия, нарушающего естественный порядок, наблюдаемый в популяциях дикого лосося. В результате популяции дикого лосося неуклонно сокращаются, в то время как давление на продолжение разведения лосося в инкубаториях возрастает. Усилия по сохранению, направленные на ограничение деятельности инкубаториев с целью увеличения численности дикого лосося, сдерживаются финансовыми трудностями, поскольку инкубатории эффективно поддерживают экономику многих штатов, обеспечивая более 70% улова лосося в рекреационных и коммерческих целях.

Влияние чрезмерного вылова

Тихоокеанский лосось добывается по всему миру как источник пищи в странах от Соединенных Штатов до Южной Кореи. За прошедшее столетие тихоокеанский лосось интенсивно вылавливался в рекреационном, кустарном и коммерческом рыболовстве. Фактически, с 1970-х годов улов тихоокеанского лосося увеличился почти в три раза. Частично это снижение массы тела связано с избирательным воздействием рыболовных снастей на размер вылавливаемых особей в популяциях лосося. Жизненный цикл лосося благоприятствует отсроченному размножению, поскольку плодовитость увеличивается с размером тела. Это означает, что при разработке мер по сохранению необходимо учитывать несколько видов лосося, а также различные районы их обитания. Канадская организация по охране видов COSEWIC внесла кохо из реки Фрейзер, горбушу из озера Культус и горбушу из озера Сакинау в список находящихся под угрозой исчезновения. В Британской Колумбии горбуша в четырех различных бассейнах была сертифицирована Советом по управлению морскими ресурсами (MSC) как устойчивый промысел в июле 2010 года, и сертификат действует в течение пяти лет. В 2011 году MSC также сертифицировал промысел розового лосося, а с 2012 года промысел кета начал процедуру рассмотрения в рамках MSC для получения сертификата устойчивого рыболовства.

Американские усилия

Правительство США работает над разработкой общенациональной политики в отношении популяций лосося. Закон о сохранении ключевых местообитаний тихоокеанского лосося был повторно представлен в Конгресс, и в случае принятия он создаст географически значимые районы для сохранения популяций лосося. Другие меры включают в себя Политику по сохранению дикого лосося, принятую в 2005 году, основное внимание которой уделяется сохранению лосося в прибрежных водах. Начали внедряться и локальные политики, например, в штате Орегон, где реализуется программа, ориентированная на самый южный бассейн реки, и которая была утверждена в январе 2013 года. В Аляске имеются данные о существовании восьми известных региональных групп, демонстрирующих устойчивость популяций. Также наблюдается, что миграция молоди лосося (смолтов) из пресноводных водоемов в морские районы оказывает существенное влияние на выживаемость различных групп лосося. Департамент рыбы и дичи Аляски впервые получил сертификат Совета по морскому управлению (MSC) в области устойчивого рыболовства в 2000 году.

Российские усилия

Браконьерство представляет угрозу для популяций лосося Oncorhynchus и стальной головы в России. По оценкам, незаконный вылов лосося превышает зарегистрированный в 1,5 раза. Центр дикого лосося сотрудничает с российскими властями, чтобы улучшить системы прослеживаемости и обеспечить возможность для рынков различать легально выловленный устойчивый лосось и нелегальный. Центр дикого лосося обеспечил охрану ряда ключевых мест обитания популяций лосося. В сотрудничестве с WWF Центру дикого лосося удалось в 2012 году сертифицировать промысел кижуча как полностью устойчивый. Рыболовство розового и чавычи на острове Итуруп было впервые сертифицировано в 2009 году и стало первым российским лососевым промыслом, получившим сертификат устойчивости от MSC. Также это касается промысла чинука в Новой Зеландии, где он известен как квиннат, король или весенний лосось. Аквакультура лосося чинука и кохо, а также радужной форели – важные отрасли в Чили и Австралии. Чинук из Чили был выпущен в реки Аргентины, а в Патагонии проводилось зарыбление лососем кохо и кижучом, а также радужной форелью.

Виды

Некоторые виды этого рода сильно изменчивы, и было описано множество устаревших таксонов. В 1989 году морфологические и генетические исследования, проведенные Джеральдом Смитом и Ральфом Стирли, показали, что форели Тихоокеанского бассейна генетически ближе к тихоокеанским лососям (виды *Oncorhynchus*) чем к коричневой форели (*Salmo trutta*) или атлантическому лососю (*Salmo salar*) Атлантического бассейна. Таким образом, в 1989 году таксономические органы отнесли радужную, горлобой и другие форели Тихоокеанского бассейна к роду *Oncorhynchus*. В настоящее время в этом роде признано 12 видов и многочисленные подвиды: Behnke (2002).

Изображение Научное название Обычное название Подвид Распространение

120px *Oncorhynchus apache* (R. R. Miller, 1972) Апачская форель, аризонская форель Верхнее течение реки Солт-Ривер (реки Блэк и Уайт) и верхнее течение реки Литл-Колорадо

120px *Oncorhynchus chrysogaster* (Needham & Gard, 1964) Мексиканская золотая форель Истоки рек Фуэрте, Синалоа и Кулиакан в горах Сьерра-Мадре-Оксиденталь

120px *Oncorhynchus clarki* (J. Richardson, 1836) Горлобой
*O. c. clarki* (J. Richardson, 1836) – прибрежный горлобой
*O. c. bouvieri* (Jordan & Gilbert, 1883) – горлобой Йеллоустоун
*O. c. lewisi* (Pratt & Graham, 1884) – горлобой западных склонов
*O. c. pleuriticus* (Cope, 1872) – горлобой реки Колорадо
*O. c. alvordensis* (Behnke, 2002) – горлобой Алворд† (вымер)
*O. c. behnkei* (Montgomery, 1995) – горлобой Снейк-Ривер с мелкими пятнами
*O. c. clarki f. crescentii* – горлобой озера Кресент, форель Кресенти (иногда *O. c. crescentii*)
*O. c. henshawi* (Richardson, 1836) – горлобой Лахонтан
*O. c. macdonaldi* (Jordan & Fisher, 1891) – горлобой с желтыми плавниками† (вымер)
*O. c. seleniris* (John O. Snyder, 1933) – горлобой Пайют
*O. c. stomias* (Cope, 1871) – горлобой Гринбэк
*O. c. utah* (Suckley, 1874) – горлобой Бонневилль
*O. c. virginalis* – горлобой Рио-Гранде Побережье Тихоокеанского Северо-Запада от Аляски через Британскую Колумбию до северной Калифорнии, в хребте Каскад, Большом Бассейне и по всей Скалистой горной системе, включая южную Альберту

120px *Oncorhynchus gilae* (R. R. Miller, 1950) Гильская форель Река Гила в Аризоне и Нью-Мексико

120px *Oncorhynchus gorbuscha* (Walbaum, 1792) Розовая горбуша, горбуша Прибрежные воды и реки Тихого и Северного Ледовитых океанов, от реки Сакраменто в северной Калифорнии до реки Маккензи в Канаде; и на западе от реки Лена в Сибири до Кореи и Хонсю, Япония

120px *Oncorhynchus kawamurae* (D. S. Jordan & E. A. McGregor, 1925) Кунимасу, черная кокане Озеро Сайко

120px *Oncorhynchus keta* (Walbaum, 1792) Кета, собачий лосось, кета, серебристый лосось Река Юкон и вглубь бассейна реки Амур в Азии. В меньших количествах они мигрируют на тысячи километров вверх по реке Маккензи, в Северной части Тихого океана, в водах Кореи, Японии, Охотского и Берингова морей (Камчатка, Чукотка, Курильские острова, Сахалин, Хабаровский край, Приморский край), Британской Колумбии в Канаде, а также от Аляски до Калифорнии в Соединенных Штатах

120px *Oncorhynchus kisutch* (Walbaum, 1792) Кета, серебряный лосось, сильвер Обе стороны Северного Тихого океана, от Хоккайдо, Япония и восточной России, вокруг Берингова моря до материковой Аляски и на юг до залива Монтерей, Калифорния

120px *Oncorhynchus masou* (Brevoort, 1856) Масу, вишневый лосось, японский лосось, сима
*O. m. masou* (Brevoort, 1856) – масу, вишневый лосось, японский лосось
*O. m. formosanus* (D. S. Jordan & Ōshima, 1919) – тайваньский озерный лосось, тайваньский лосось
*O. m. macrostomus* (Günther, 1877) – амаго, краснопятнистый масу
*O. m. ishikawae* (Brevoort, 1856) – сацукимасу, масу, ямаме
*O. m. rhodurus* D. S. Jordan & E. A. McGregor, 1925 – форель Бива
*O. m. var. iwame* Seiro Kimura & M. Nakamura, 1961 – форель Иваме, форель без пятен (внутрипопуляционный вариант) Камчатка, Курильские острова, Сахалин и Приморский край на юг через Корею, Тайвань и Японию

120px *Oncorhynchus mykiss* (Walbaum, 1792) Радужная форель, стальноголовый, океанская форель, краснополосая форель
*O. m. mykiss* (Walbaum, 1792) – камчатская радужная форель
*O. m. aguabonita* (D. S. Jordan, 1892) – золотая форель
*O. m. irideus f. beardsleei* – форель Бирдсли (иногда *O. m. beardsleei*)
*O. m. newberrii* (Richardson, 1836) – краснополосая форель Большого Бассейна
*O. m. irideus* (Walbaum, 1792) – прибрежная радужная форель
*O. m. gairdneri* (Richardson, 1836) – краснополосая форель реки Колумбия
*O. m. stonei* – краснополосая форель реки МакКлауд
*O. m. nelsoni* (Evermann, 1908) – радужная форель Нижней Калифорнии
*O. m. ssp.* – мексиканская местная форель
*O. m. gilberti* – радужная форель реки Керн
*O. m. whitei* (Evermann, 1906) – золотая форель Литл-Керн Тихоокеанский бассейн, от полуострова Камчатка в России на восток вдоль Алеутских островов, по всей юго-западной Аляске, Тихоокеанскому побережью Британской Колумбии и юго-восточной Аляски, и на юг вдоль западного побережья США до северной Мексики

120px *Oncorhynchus nerka* (Walbaum, 1792) Кет, красный лосось, синеспинный лосось, кокане Река Колумбия в восточной части Тихого океана (хотя отдельные особи были замечены на юге до реки 10 Миль на побережье Мендосино в Калифорнии) и на северном острове Хоккайдо в Японии в западной части Тихого океана

120px *Oncorhynchus tshawytscha* (Walbaum, 1792) Чавыча, черный лосось, лосось-чернотел, лосось-горбун, лосось реки Колумбия, лосось с крючковатым носом, царь-лосось, лосось Куиннат, весенний лосось, лосось Тии, зимний лосось Река Вентура в Калифорнии на юге до пролива Котзебу в Аляске на севере