Введение

Род рыб Coregonus – это разнообразный род рыб из семейства лососевых (Salmonidae). Виды Coregonus известны как сиги. Род включает по меньшей мере 68 описанных ныне существующих таксонов, однако истинное число видов остаётся предметом дискуссий. Типовой вид рода – Coregonus lavaretus. Большинство видов Coregonus обитают в озерах и реках, а несколько видов, включая арктическую циско (C. autumnalis), циско Беринга (C. laurettae) и наименьшую циско (C. sardinella), являются проходными, перемещаясь между солёной и пресной водой. Многие виды сигов или экологические формы, особенно из Великих озёр и альпийских озёр Европы, вымерли за последнее столетие или находятся под угрозой исчезновения. Среди 12 пресноводных рыб, считающихся вымершими в Европе, 6 относятся к роду Coregonus. Все виды Coregonus находятся под охраной согласно приложению III к Бернской конвенции и приложению IV к Директиве ЕС о средах обитания (92/43/EEC).

Таксономия

Филогенетические данные свидетельствуют о том, что самым базальным видом рода является находящийся под угрозой исчезновения атлантический сиг (C. huntsmani), эндемичный для одного речного бассейна в Новой Шотландии, Канада. Предполагается, что атлантический сиг отделился от остальной части рода в середине миоцена, около 15 миллионов лет назад. Ранее род подразделялся на два подрода: Coregonus («настоящие сиги») и Leucichthys («циско»). Coregonus включал таксоны с подконцевым ртом и обычно бентофаги, а Leucichthys – с концевым или надконцевым ртом и обычно пелагических планктонофагов. Однако эта классификация не является естественной: на основании молекулярных данных, циско образуют две различные линии внутри рода. Кроме того, род Stenodus не является филогенетически отличным от Coregonus; хотя Stenodus занимает базальное положение в пределах рода, филогенетические данные указывают на то, что C. huntsmani является еще более базальным видом, чем он.

Разнообразие видов

Существует значительная неопределенность и путаница в классификации многих видов этого рода. В частности, одна крайняя точка зрения признает лишь два основных вида в Северной и Центральной Европе: обыкновенного сиг C. lavaretus и ряпушку C. albula, тогда как другие разделяют их на множество, часто узкоареальных видов. Резкое увеличение числа признанных видов произошло в 2007 году, когда в обзоре было предложено считать более 50 местных европейских популяций отдельными видами на основании морфологических различий. По оценкам, некоторые из них очень молоды, отделившись друг от друга менее чем 15 000 лет назад. Многие из них определялись преимущественно по количеству жаберных тычинок. Хотя этот признак в значительной степени наследуется, его количество сильно варьируется (даже внутри отдельных популяций и видов), может относительно быстро меняться в ответ на изменения среды, и генетические исследования показали, что он часто имеет ограниченную ценность для прогнозирования родственных связей между популяциями (значительная разница в количестве жаберных тычинок не обязательно указывает на далекое родство). Генетические различия между несколькими недавно предложенными видами, даже относительно четко отличающимися морфологически, весьма незначительны, и иногда они не являются монофилетическими. Обзор сигов в Соединенном Королевстве показал, что ключ для определения, предложенный в 2007 году, не соответствует большинству особей, и надежных доказательств существования более одного вида в этом регионе недостаточно. Во многих европейских озерах встречается более одного морфа Coregonus, различающегося по экологии и морфологии (особенно по количеству жаберных тычинок). Такие морфы иногда частично репродуктивно изолированы друг от друга, что приводит к предположениям об их признании отдельными, но клинальными видами.