Семейство Карповых рыб

Введение

Семейство пресноводных рыб

Cyprinidae – это семейство пресноводных рыб, обычно называемое семейством карповых или семействами подкаменщиков, включающее карпов, настоящих подкаменщиков и их родственников, таких как барбусы и барбели, среди прочих. Cyprinidae – самое крупное и разнообразное семейство рыб и самое крупное семейство позвоночных животных в целом, насчитывающее около 3000 видов; из них сохранилось около 1270, разделенных примерно на 200 валидных родов. Размеры ципринидов варьируются от очень маленьких до гигантского барба (Catlocarpio siamensis). По количеству родов и видов, семейство составляет более двух третей отряда Cypriniformes (остриофизий). Название семейства происходит от греческого слова kyprînos (κυπρῖνος – «карп»).

Биология и экология

Киприниды – это рыбы, лишённые желудка, или агастрические, с беззубыми челюстями. Тем не менее, пищу они могут эффективно измельчать с помощью жаберных тычинок специализированного последнего жаберного лука. Эти глоточные зубы позволяют рыбе совершать жевательные движения, прижимая пищу к жевательной пластине, образованной костным отростком черепа. Глоточные зубы уникальны для каждого вида и используются учёными для их идентификации. Мощные глоточные зубы позволяют таким рыбам, как карп и лещ, питаться твёрдой пищей, такой как улитки и двустворчатые моллюски. Слух у кипринидов хорошо развит благодаря наличию Веберова органа – трёх специализированных позвоночных отростков, передающих колебания плавательного пузыря во внутреннее ухо. Позвоночные отростки Веберова органа также позволяют кипринидам обнаруживать изменения в движении плавательного пузыря, вызванные атмосферными условиями или изменением глубины. Киприниды относятся к физиостомам, поскольку пневматический канал сохраняется у взрослых особей, и рыбы способны заглатывать воздух для наполнения плавательного пузыря или избавляться от избытка газа в кишечник. Киприниды обитают в Северной Америке, Африке и Евразии. Самый крупный известный кипринид – гигантский барб (Catlocarpio siamensis), достигающий длины и веса. Самый крупный североамериканский вид – колорадский пикеминнов (Ptychocheilus lucius), который может вырастать до длины. Напротив, многие виды значительно меньше: самая маленькая известная рыба – Paedocypris progenetica, достигающая в длину. Все рыбы этого семейства откладывают икру, и большинство не охраняют её; однако некоторые виды строят гнёзда и/или охраняют кладку. Особи подсемейства Acheilognathinae, известные как горькие, примечательны тем, что откладывают икру в двустворчатых моллюсков, где молодь развивается до самостоятельности. Киприниды содержат первый и единственный известный пример андрогенеза у позвоночных, наблюдаемый в аллополиплоидном комплексе Squalius alburnoides. Большинство кипринидов питаются преимущественно беспозвоночными и растительностью, вероятно, из-за отсутствия зубов и желудка; однако некоторые виды, такие как жерех, являются хищниками, специализирующимися на рыбе. Многие виды, такие как лещ и плотва, охотятся на мелкую рыбу, когда достигают определённого размера. Даже мелкие виды, такие как пескарь, являются оппортунистическими хищниками, поедающими личинок обыкновенной лягушки в искусственных условиях. Некоторые киприниды, такие как травяной карп, являются специализированными травоядными; другие, такие как обыкновенный носарь, питаются водорослями и биоплёнками, в то время как другие, такие как чёрный карп, специализируются на улитках, а некоторые, такие как серебряный карп, – на фильтрации воды. По этой причине киприниды часто используются в качестве инструмента управления для контроля различных факторов в водной среде, таких как водная растительность и заболевания, переносимые улитками. В отличие от большинства видов рыб, киприниды обычно увеличивают свою численность в эвтрофических озёрах. Здесь они способствуют положительной обратной связи, эффективно поедая зоопланктон, который в противном случае пасётся на водорослях, снижая их численность.

Cyprinids are stomachless, or agastric, fish with toothless jaws. Even so, food can be effectively chewed by the gill rakers of the specialized last gill bow. These pharyngeal teeth allow the fish to make chewing motions against a chewing plate formed by a bony process of the skull. The pharyngeal teeth are unique to each species and are used by scientists to identify species. Strong pharyngeal teeth allow fish such as the common carp and ide to eat hard baits such as snails and bivalves. Hearing is a well developed sense in the cyprinids since they have the Weberian organ, three specialized vertebral processes that transfer motion of the gas bladder to the inner ear. The vertebral processes of the Weberian organ also permit a cyprinid to detect changes in motion of the gas bladder due to atmospheric conditions or depth changes. The cyprinids are considered physostomes because the pneumatic duct is retained in adult stages and the fish are able to gulp air to fill the gas bladder, or they can dispose of excess gas to the gut. Cyprinids are native to North America, Africa, and Eurasia. The largest known cyprinid is the giant barb (Catlocarpio siamensis), which may grow up to in length and in weight. The largest North American species is the Colorado pikeminnow (Ptychocheilus lucius), which can reach up to in length. Conversely, many species are smaller than The smallest known fish is Paedocypris progenetica, reaching at the longest. All fish in this family are egg layers and most do not guard their eggs; however, a few species build nests and/or guard the eggs. The bitterlings of subfamily Acheilognathinae are notable for depositing their eggs in bivalve molluscs, where the young develop until able to fend for themselves. Cyprinids contain the first and only known example of androgenesis in a vertebrate, in the Squalius alburnoides allopolyploid complex. Most cyprinids feed mainly on invertebrates and vegetation, probably due to the lack of teeth and stomach; however, some species, like the asp, are predators that specialize in fish. Many species, such as the ide and the common rudd, prey on small fish when individuals become large enough. Even small species, such as the moderlieschen, are opportunistic predators that will eat larvae of the common frog in artificial circumstances. Some cyprinids, such as the grass carp, are specialized herbivores; others, such as the common nase, eat algae and biofilms, while others, such as the black carp, specialize in snails, and some, such as the silver carp, are specialized filter feeders. For this reason, cyprinids are often introduced as a management tool to control various factors in the aquatic environment, such as aquatic vegetation and diseases transmitted by snails. Unlike most fish species, cyprinids generally increase in abundance in eutrophic lakes. Here, they contribute towards positive feedback as they are efficient at eating the zooplankton that would otherwise graze on the algae, reducing its abundance.

Еда

Киприниды – важные промысловые рыбы, которые ловят и разводят по всей Евразии. Особенно в странах, не имеющих выхода к морю, киприниды часто составляют основную часть потребляемой рыбы, поскольку преобладают в биомассе большинства водоемов, за исключением быстротекущих рек. В Восточной Европе их традиционно сушат и солят. Распространение недорогих замороженных рыбных продуктов снизило значимость этих методов по сравнению с прошлым, однако в некоторых регионах киприниды по-прежнему популярны в пищу, а также для спортивной рыбалки и декоративного содержания. Их веками специально заселяли в пруды и озера с этими целями.

Спорт

Киприниды популярны в спортивной рыбалке, особенно в матчевой ловле (благодаря их преобладанию в биомассе и численности), а также в ловле карпа из-за его крупных размеров и силы.

Как средство борьбы с вредителями

Несколько видов карповых были интродуцированы в водоемы за пределами их естественного ареала для обеспечения кормовой базой, спортивной рыбалки или биологической борьбы с некоторыми вредителями. Наиболее значимыми из них являются карп обыкновенный (Cyprinus carpio) и травяной карп (Ctenopharyngodon idella), например, во Флориде.

В качестве вида вредителя

В частности, карп может поднимать со дна осадок, снижая прозрачность воды и затрудняя рост растений. В Америке и Австралии, например, азиатский карп в бассейне реки Миссисипи, стал инвазивным видом, конкурирующим с местными видами рыб и нарушающим экологический баланс. Cyprinus carpio является серьезным вредителем в Австралии, оказывающим негативное влияние на пресноводные экосистемы, рекреационные зоны и сельскохозяйственную экономику, нанося ущерб биоразнообразию путем сокращения численности местных рыб, где он впервые закрепился как основной вредитель в дикой природе в 1960-х годах. В крупнейшей речной системе восточной Австралии, бассейне Мюррея-Дарлинга, карп составляет 80–90% от общей биомассы рыб. В 2016 году федеральное правительство выделило 15,2 миллиона австралийских долларов на финансирование Национального плана борьбы с карпом для изучения возможности использования вируса герпеса карпов 3 (вируса карпа) в качестве биологического средства контроля, при этом минимизируя воздействие на промышленность и окружающую среду в случае выпуска вируса. Несмотря на первоначальную благоприятную оценку, в 2020 году было установлено, что этот план, вероятно, не будет эффективным из-за высокой плодовитости рыбы.

Рыбы аквариумные

Многочисленные карповые стали популярными и важными в аквариумистике и прудовом рыбоводстве, наиболее известной из которых является золотая рыбка, выведенная в Китае из прусского карпа (Carassius (auratus) gibelio). Впервые импортированная в Европу около 1728 года, она изначально пользовалась большой популярностью у китайской знати еще в 1150 году нашей эры, а после появления там в 1502 году – также в Японии. Помимо золотой рыбки, из обычного карпа в Японии была выведена красочная декоративная форма, известная как кои, или точнее 2=錦鯉 (3=нисикигои), поскольку 2=鯉 (3=кой) на японском языке просто означает «обычный карп» – с XVIII века и до наших дней. Другие популярные карповые для аквариумов включают данио, расборы и настоящих барбусов. Крупные виды разводят тысячами в открытых прудах, особенно в Юго-Восточной Азии, и торговля этими аквариумными рыбами имеет значительную коммерческую важность. Маленькие расборы и данио, пожалуй, уступают в популярности для общих аквариумов только харациновым (тетрам) и живородящим пецилидам. К числу наиболее популярных среди аквариумистов карповых, помимо золотых рыбок и кои, относятся вишневый барбус, расбора арлекин, жемчужная данио, радужная акула, тигровый барбус и горный миноу Белого Облака. Одним из видов этих небольших и неприхотливых данио является данио рерио (Danio rerio), который стал стандартным модельным организмом для изучения генетики развития позвоночных, в частности рыб.

Опасенные семьи

Разрушение среды обитания и другие факторы привели к тому, что популяции ряда карповых рыб в дикой природе сократились до критически низкого уровня, некоторые из них уже полностью исчезли. Особенно сильно пострадали карповые подсемейства Leuciscinae, обитающие на юго-западе Северной Америки, из-за загрязнения и нерационального использования водных ресурсов в первой половине 20-го века. Большинство глобально вымерших видов карпообразных на самом деле являются карповыми-люцицинидами из юго-западных Соединенных Штатов и северной Мексики.

Систематика

Огромное разнообразие ципринидовых до сих пор затрудняет достаточно детальное разрешение их филогении, из-за чего отнесение к подсемействам во многих случаях остаётся предварительным. Некоторые отчетливые линии, очевидно, существуют – например, Cultrinae и Leuciscinae, независимо от их точной границы, являются довольно близкими родственниками и отличаются от Cyprininae, но общая систематика и таксономия Cyprinidae остаются предметом значительных дискуссий. Значительное число родов остаются *incertae sedis*, их признаки слишком неоднозначны и/или они недостаточно изучены, чтобы с уверенностью отнести их к какому-либо подсемейству. Частичное решение, по-видимому, заключается в том, что деликатные расборины представляют собой основную группу, состоящую из незначительных линий, которые не сильно отклонились от своей эволюционной ниши или соэволюционировали на протяжении миллионов лет. Они относятся к числу наиболее базальных линий современных ципринидовых. Другие "расборины", по-видимому, распределены по различным линиям внутри семейства. Тенк (Tinca tinca), важный промысловый вид, широко разводимый в западной Евразии, является необычным. Его чаще всего объединяют с Leuciscinae, но даже при довольно широком определении этого подсемейства он всегда выделялся. Кладистический анализ данных о последовательности ДНК интрона 1 рибосомного белка S7 подтверждает, что он достаточно отличается, чтобы составлять монотипическое подсемейство. Он также предполагает, что он может быть ближе к небольшим восточноазиатским видам Aphyocypris, Hemigrammocypris и Yaoshanicus. Они, вероятно, отделились от ципринидовых восточной центральной Азии примерно в одно и то же время, возможно, в результате альпийской орогении, которая значительно изменила топографию этого региона в позднем палеогене, когда и произошло их расхождение. Подсемейства Acheilognathinae, Gobioninae и Leuciscinae монофилетичны.