Введение

Вид цветущего растения

Humulus lupulus, обычный хмель, – вид цветущего растения из семейства коноплёвых (Cannabaceae), произрастающий в Западной Азии, Европе и Северной Америке. Это многолетнее травянистое вьющееся растение, которое весной выпускает новые побеги и отмирает, оставляя зимостойкое корневище осенью. Растение раздельнополое (имеет отдельные мужские и женские экземпляры). Поскольку женские шишковидные цветки (хмель) используются для консервации и ароматизации пива, этот вид широко культивируется для пивоваренной промышленности. Листья простые, с 3–5 глубокими лопастями, расположенными супротивно или очередно. Цветение стимулируется более продолжительными летними днями, обычно в июле или августе в Северном полушарии. Растение раздельнополое, с мужскими и женскими цветками на разных растениях. Ароматные цветки опыляются ветром. Тычиночные (мужские) цветки лишены лепестков, в то время как пестичные (женские) цветки имеют лепестки, окружающие плод. Женские цветочные шишки (или стробилы) известны как хмель. Иногда растение описывают как бину, а не лиану, из-за наличия жёстких, направленных вниз волосков, обеспечивающих устойчивость и позволяющих ему взбираться. Горький вкус хмеля обусловлен кислотами, состоящими из пренилированных поликетидов (группа вторичных метаболитов), которые существенно влияют на вкус продуктов на основе хмеля. Было идентифицировано несколько генов, влияющих на проявление вкуса, включая O-метилтрансферазу 1, геранилдифосфатсинтазу и халконоксиназу. Геномные анализы показали, что вмешательство человека в процесс селекции хмеля на протяжении тысячелетий культивирования привело к заметному улучшению аромата и горечи, а также к отбору сортов с высокой урожайностью.

Цветение, рост и реакция на стресс

Было выявлено, что гены, предсказанные в гомологичных первичных контигах, отвечают за различные признаки, проявляющиеся через вариации в росте, цветении и устойчивости к стрессам у растения. Эти гомологичные первичные контиги соответствуют областям с большим количеством вариаций последовательностей. Гены хмеля, демонстрирующие более высокие темпы дивергенции последовательностей в гомологичных первичных контигах (перекрывающиеся последовательности ДНК, унаследованные от общего предка), были связаны с экспрессией признаков цветения, роста и реакцией на (абиотический и биотический) стресс у растения. Считается, что реакции на стресс проявляются в заметных различиях и трудностях в технологиях выращивания между географически распространенными сортами хмеля. Также было показано, что внешние стрессовые факторы, такие как изменения температуры и доступности воды, значительно изменяют транскриптом и приводят к снижению экспрессии генов, известных своей ролью в синтезе вторичных метаболитов (включая горькие кислоты) – органических соединений, не влияющих на развитие или размножение хмеля. Стресс окружающей среды также снижает экспрессию гена валерофенона синтазы, который является ключевым генетическим компонентом в регуляции производства горьких кислот. Это указывает на то, что воздействие внешнего стресса на H. lupulus, вероятно, напрямую влияет на проявление горького вкуса, который остается важной характеристикой, определяющей популярность растения, а также оказывает потенцирующее действие на активность рецепторов ГАМК.

Экстракт Humulus lupulus обладает антимикробной активностью, которая используется в производстве натуральных дезодорантов. Также было показано, что отработанный экстракт H. lupulus проявляет антимикробные и антибиопленочные свойства, что открывает возможности для разработки этого отхода пивоваренной промышленности для медицинских целей. Экстракты горьких альфа-кислот, содержащихся в H. lupulus, в определенных концентрациях снижают ночную активность, оказывая снотворное действие. В связи с растущим пониманием перекрытия геномных структур хмеля и каннабидиоловой кислоты синтазы – предшественника каннабидиола – существует пробел в общих знаниях о потенциальных неизвестных соединениях и полезных свойствах хмеля. По мере расширения знаний о пользе каннабидиола для здоровья растет спрос на дальнейшее изучение взаимосвязи между каннабидиоловой кислотой синтазой и H. lupulus.

Ограничения

Геном H. lupulus относительно велик и, как было показано, сопоставим по размеру с человеческим геномом. Сложность генома хмеля затрудняла понимание и выявление неизвестных генетических характеристик, однако растущая доступность секвенирования открывает возможности для более глубокого изучения этого растения. По оценкам, геномный состав хмеля и C. sativa перекрывается примерно на 73%. Перекрытие в наборе ферментов включает поликетидсинтазы и пренилтрансферазы. Хмель и C. sativa также демонстрируют значительное совпадение в гене синтетазы каннабидиоловой кислоты, который экспрессируется в тканях листьев обоих растений. H. l. var. pubescens – Средний Запад и восточная часть Северной Америки.

В списке сортов хмеля представлено множество культиваров. Декоративный сорт с желтыми листьями, Humulus lupulus 'Aureus', выращивается для использования в садах. Он также известен как золотой хмель и удостоен награды Королевского садоводческого общества «Award of Garden Merit» (AGM).

Этимология

Название рода Humulus — средневековое имя, которое в какой-то момент было латинизировано после заимствования из германского источника, демонстрирующего сочетание согласных h•m•l, как в средненижненемецком homele. По мнению советского ираниста В. Абаева, это слово могло произойти от сарматского языка, сохранившегося в современном осетинском и восходящего к протоиранскому *hauma arayka, арийскому хаома. Из сарматских диалектов это слово распространилось по Евразии, образовав группу родственных слов в тюркских, финно-угорских, славянских и германских языках (см. хмель, чувашское хăмла, финский humala, венгерский komló, мордовский комла, аварский хомеллег). Видовой эпитет lupulus в переводе с латыни означает «маленький волк». Название связано со склонностью растения обвиваться вокруг других растений, в основном ивы корзиночной (Salix viminalis) или прутьев, подобно тому, как волк нападает на овцу.

Распространение и среда обитания

Растение произрастает в Европе, Западной Азии и Северной Америке. Химические соединения, содержащиеся в H. lupulus, являются основными компонентами, определяющими вкус и горечь пива. Ароматные цветочные шишки, известные как хмель, придают пиву горький вкус, а также обладают ароматическими и консервирующими свойствами. Некоторые другие соединения способствуют образованию пены в пиве. Такие химические вещества, как линалоол и альдегиды, вносят вклад во вкус пива. Основными компонентами горечи в пиве являются изо-альфа-кислоты, при этом многие другие соединения влияют на общую горечь пива. До Средних веков для ароматизации пива использовались различные растения, наиболее распространенным из которых была миррикария болотная (Myrica gale).