Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Принципы этической дискуссии Анатоля Рапопорта
Экогеографический принцип
Правило Рапопорта – это экогеографическое правило, утверждающее, что ареалы растений и животных, как правило, меньше в областях с более низкими широтами, чем в областях с более высокими широтами.
Anatol Rapoport's principles of ethical debate
Ecogeographical principle
Rapoport's rule is an ecogeographical rule that states that latitudinal ranges of plants and animals are generally smaller at lower latitudes than at higher latitudes.
Предыстория
Стивенс (1989) назвал это правило в честь Эдуардо Х. Рапопорта, который ранее привел доказательства существования этого явления для подвидов млекопитающих (Рапопорт 1975, 1982). Стивенс использовал это правило, чтобы "объяснить" более высокое видовое разнообразие в тропиках, полагая, что широтные градиенты видового разнообразия и само правило имеют одинаковые аномальные данные и, следовательно, должны иметь общую основную причину. Более узкие ареалы в тропиках способствовали бы сосуществованию большего числа видов. Позже он распространил действие правила на высотные градиенты, утверждая, что высотные диапазоны максимальны на больших высотах (Stevens 1992), а также на градиенты глубин в океанах (Stevens 1996). Правило стало предметом оживленных дискуссий и стимулировало изучение закономерностей распространения растений и животных. Оригинальная статья Стивенса была процитирована около 330 раз в научной литературе.
Stevens (1989) named the rule after Eduardo H. Rapoport, who had earlier provided evidence for the phenomenon for subspecies of mammals (Rapoport 1975, 1982). Stevens used the rule to "explain" greater species diversity in the tropics in the sense that latitudinal gradients in species diversity and the rule have identical exceptional data and so must have the same underlying cause. Narrower ranges in the tropics would facilitate more species to coexist. He later extended the rule to altitudinal gradients, claiming that altitudinal ranges are greatest at greater altitudes (Stevens 1992), and to depth gradients in the oceans (Stevens 1996). The rule has been the focus of intense discussion and given much impetus to exploring distributional patterns of plants and animals. Stevens' original paper has been cited about 330 times in the scientific literature.
Общие положения
Поддержка обобщенности правила в лучшем случае неоднозначна. Например, морские лучепёрые рыбы имеют наибольшие диапазоны широт в низких широтах. В отличие от них, пресноводные рыбы демонстрируют эту тенденцию, хотя и только выше 40 градусов северной широты. Для большинства групп, для которых было показано, что они следуют этому правилу, оно ограничено или, по крайней мере, наиболее выражено выше 40–50 градусов широты. Роде, таким образом, заключил, что правило описывает локальное явление. Компьютерное моделирование с использованием модели экосистемы Чоудхури не выявило подтверждения этому правилу.
Support for the generality of the rule is at best equivocal. For example, marine teleost fishes have the greatest latitudinal ranges at low latitudes. In contrast, freshwater fishes do show the trend, although only above a latitude of about 40 degrees North. For most groups that have been shown to follow the rule, it is restricted to or at least most distinct above latitudes of about 40–50 degrees. Rohde therefore concluded that the rule describes a local phenomenon. Computer simulations using the Chowdhury Ecosystem Model did not find support for the rule.
Пояснения
Rohde (1996) Другое объяснение правила Рапопорта – это гипотеза о "климатической изменчивости" или "сезонной изменчивости". Согласно этой гипотезе, сезонная изменчивость отбирает виды с большей устойчивостью к климатическим условиям и, как следствие, с более широким ареалом по широте (см. также Fernandez and Vrba 2005).
Rohde (1996) Another explanation of Rapoport's rule is the "climatic variability" or "seasonal variability hypothesis". According to this hypothesis, seasonal variability selects for greater climatic tolerances and therefore wider latitudinal ranges (see also Fernandez and Vrba 2005).
Методы, используемые для демонстрации правила
Методы, используемые для демонстрации этого правила, вызывали некоторые споры. Чаще всего авторы строят графики средних значений широтных диапазонов в пределах определённой 5-градусной полосы в зависимости от широты, хотя некоторые используют модальные или медианные диапазоны. В оригинальной работе Стивенса подсчитывали все виды, встречающиеся в каждой полосе, то есть вид с диапазоном в 50 градусов встречается в 10 или 11 полосах. Однако это может приводить к искусственному завышению широтного диапазона видов, обитающих на высоких широтах, поскольку даже несколько тропических видов с широкими ареалами могут влиять на средние значения диапазонов на высоких широтах, в то время как обратный эффект, связанный с распространением видов высоких широт в тропики, незначителен: видовое разнообразие на высоких широтах значительно меньше, чем на низких. В качестве альтернативного метода был предложен "метод середины диапазона", который позволяет избежать этой проблемы. Он учитывает только те виды, у которых середина их ареала находится в пределах определённой полосы широты.
The methods used to demonstrate the rule have been subject to some controversy. Most commonly, authors plot means of latitudinal ranges in a particular 5° latitudinal band against latitude, although modal or median ranges have been used by some. In the original paper by Stevens, all species occurring in each band were counted, i. e., a species with a range of 50 degrees occurs in 10 or 11 bands. However, this may lead to an artificial inflation of latitudinal ranges of species occurring at high latitudes, because even a few tropical species with wide ranges will affect the means of ranges at high latitudes, whereas the opposite effect due to high latitude species extending into the tropics is negligible: species diversity is much smaller at high than low latitudes. As an alternative method the "midpoint method" has been proposed, which avoids this problem. It counts only those species with the midpoint of their ranges in a particular latitudinal band.
Биотические и абиотические факторы, которые действуют против правила
У морских бентосных беспозвоночных и некоторых паразитов, как было показано, наблюдается меньшая способность к расселению в холодных морях (правило Торсона), что противоречит правилу Рапопорта. В тропиках температура гораздо более однородна на значительно большем диапазоне широт (около 45 градусов), чем у видов, обитающих в высоких широтах. Поскольку температура является одним из важнейших (если не самым важным) факторов, определяющих географическое распространение, в тропиках можно было бы ожидать более широкие ареалы.
Marine benthic invertebrates and some parasites have been shown to have smaller dispersal abilities in cold seas (Thorson's rule), which would counteract Rapoport's rule. The tropics have far more uniform temperatures over a far wider latitudinal range (about 45 degrees) than high latitude species. As temperature is one of the most important (if not the most important) factor determining geographical distribution, wider latitudinal ranges in the tropics might therefore be expected.
Эволюционный возраст
Неоднозначные результаты, касающиеся правила Рапопорта, позволяют предположить, что определенные характеристики видов могут определять разницу в их ареалах по широте. Эти характеристики могут включать, например, эволюционный возраст: виды, эволюционировавшие относительно недавно в тропиках, могут иметь узкие ареалы, поскольку у них не было достаточно времени для расселения от места возникновения, в то время как более древние виды расширили свои ареалы.
The inconsistent results concerning Rapoport's rule suggest that certain characteristics of species may be responsible for their different latitudinal ranges. These characteristics may include, for example, their evolutionary age: species that have evolved recently in the tropics may have small latitudinal ranges because they have not had the time to spread far from their origin, whereas older species have extended their ranges.