Введение

Горизонтальные клетки — это нейроны, соединенные латерально и имеющие тела клеток во внутреннем ядерном слое сетчатки глаз позвоночных. Они помогают интегрировать и регулировать сигналы, поступающие от множества фоторецепторных клеток. Среди их функций считается, что горизонтальные клетки отвечают за повышение контрастности посредством латерального торможения и адаптацию как к яркому, так и к тусклому свету. Горизонтальные клетки обеспечивают ингибирующую обратную связь с фоторецепторами стержней и колбочек. Предполагается, что они играют важную роль в формировании антагонистического центрально-окружающего свойства рецептивных полей многих типов ганглиозных клеток сетчатки. К другим нейронам сетчатки относятся фоторецепторные клетки, биполярные клетки, амакриновые клетки и ганглиозные клетки сетчатки.

Структура

В зависимости от вида, обычно существует один или два класса горизонтальных клеток, при этом иногда предлагается третий тип. Плотность горизонтальных клеток, как правило, выше к центральной области сетчатки. У кошек наблюдается, что горизонтальные клетки типа А имеют плотность 225 клеток/мм² вблизи центра сетчатки и плотность 120 клеток/мм² на более периферических участках сетчатки. Горизонтальные клетки и другие интернейроны сетчатки реже встречаются в непосредственной близости от соседей того же подтипа, чем можно было бы ожидать случайно, что приводит к образованию "зон исключения", разделяющих их. Мозаичное расположение обеспечивает механизм равномерного распределения каждого типа клеток по всей сетчатке, гарантируя, что все части зрительного поля имеют доступ к полному набору обрабатывающих элементов.

Функция

Горизонтальные клетки деполяризуются при высвобождении глутамата из фоторецепторов, что происходит в темноте. Деполяризация горизонтальной клетки вызывает гиперполяризацию соседних фоторецепторов. И наоборот, при освещении фоторецептор высвобождает меньше глутамата, что гиперполяризует горизонтальную клетку, приводя к деполяризации соседних фоторецепторов. Таким образом, горизонтальные клетки обеспечивают отрицательную обратную связь фоторецепторам. Умеренно широкое латеральное распространение и связь горизонтальных клеток посредством щелевых контактов измеряют средний уровень освещения, падающего на участок поверхности сетчатки, после чего горизонтальные клетки вычитают пропорциональное значение из выходного сигнала фоторецепторов, поддерживая входной сигнал во внутреннюю сетчатую схему в пределах ее рабочего диапазона. Два механизма, не исключающих друг друга, вероятно, способствуют ингибированию высвобождения глутамата конусами горизонтальными клетками. Оба предполагаемых механизма зависят от защищенной среды, обеспечиваемой инвагинирующими синапсами, которые горизонтальные клетки формируют на конусах. Первый предполагаемый механизм – очень быстрый эфаптический механизм, не имеющий синаптической задержки, что делает его одним из самых быстрых известных ингибирующих синапсов. Второй предполагаемый механизм относительно медленный, с временной константой около 200 мс, и зависит от высвобождения АТФ через каналы Паннексина 1, расположенные на дендритах горизонтальных клеток, инвагинирующих конусовый синаптический терминал. Экто-АТФаза NTPDase1 гидролизует внеклеточный АТФ до АМФ, фосфатных групп и протонов. Фосфатные группы и протоны образуют pH-буфер с pKa 7,2, который поддерживает относительно кислый pH в синаптической щели. Это ингибирует кальциевые каналы конусов и, следовательно, уменьшает высвобождение глутамата конусами. Антагонизм центр-окружение биполярных клеток, предположительно, наследуется от конусов. Однако, при регистрации с участков конуса, удаленных от конусовых терминалей, синаптирующих на биполярные клетки, антагонизм центр-окружение кажется менее надежным в конусах, чем в биполярных клетках. Поскольку инвагинирующие синапсы от горизонтальных клеток формируются на конусовых терминалях, считается, что антагонизм центр-окружение конусов более надежно присутствует в конусовых терминалях.