Введение

Цитостома (от cyto — клетка и stoma — рот) или клеточный рот — это часть клетки, специализирующаяся на фагоцитозе, обычно имеющая форму воронки или желоба, поддерживаемого микротрубочками. Пища направляется в цитостому и заключаётся в вакуоли. Цитостомы встречаются лишь у некоторых групп протистов, таких как Ciliophora и Excavata. Примером является Balantidium coli, инфузория. У других протистов и в клетках многоклеточных организмов фагоцитоз происходит в любой точке клетки, либо питание осуществляется путем абсорбции.

Структура

Цитостом формирует инвагинацию на поверхности клетки и обычно направлен к ядру клетки. Цитостом часто ошибочно называют всей инвагинацией, однако на самом деле цитостом представляет собой лишь отверстие инвагинации на поверхности клетки. Остальная часть инвагинации классифицируется как цитофаринкс. Цитофаринкс функционирует совместно с цитостомом для импорта макромолекул в клетку. Эта тесная взаимосвязь между цитостомом и цитофаринксом часто называется цитостомо-цитофаринговым комплексом или цитофаринговым аппаратом. Однако в некоторых случаях цитостом способен функционировать независимо для импорта макромолекул. В таких случаях цитостом импортирует макромолекулы, напрямую формируя везикулы, которые затем поступают внутрь клетки.

Цитофаринкс

Не менее важной в функции эндоцитоза является структура, известная как цитофаринкс. Цитофаринкс – это длинная трубкообразная структура, формирующая инвагинацию, связанную с цитостомой. Форма цитофаринкса непостоянна, но обычно он направлен к заднему концу клетки, часто изгибаясь вокруг центрального ядра. Длина цитофаринкса изменяется в течение клеточного цикла, однако в среднем составляет 8 мкм. Подобно цитостоме, с цитофаринксом ассоциирован набор микротрубочек. В клетках вдоль цитофаринкса проходят два набора микротрубочек, формирующие желобообразную структуру, окружающую его. Одна сторона цитофаринкса не связана с этими микротрубочками и называется "непокрытой". Однако, с этой стороной цитофаринкса ассоциируются везикулы.

Функция

Комплекс цитостомы и цитофаринкса функционирует следующим образом: макромолекулы, предназначенные для поглощения клеткой, поступают в цитостому. Затем макромолекулы переходят в просвет цитофаринкса и транспортируются к заднему концу клетки, где заключаются в формирующиеся везикулы, которые доставляются в другие части клетки. Таким образом, цитофаринкс действует подобно трубочке, всасывающей макромолекулы к заднему концу клетки. Прохождение макромолекул от входа в цитостому до заднего конца цитофаринкса занимает не менее 2 минут. Цитостома является основным местом эндоцитоза у эпимастигот Trypanosoma cruzi.

Ассоциации

Было также обнаружено, что цитостом ассоциируется с жгутиком Trypanosoma cruzi. На данный момент это единственный известный пример эндоцитотического органелла, связанного с органеллой, используемой для локомоции.

Методы визуализации

Для визуализации цитостомы было использовано множество методов. Eger и др. использовали молекулы трансферрина, меченные золотом, в сочетании с конфокальной микроскопией для визуализации цитостомы. Этот эксперимент показал, что маркировка золотыми частицами была заметна в двух областях клетки: одна – в основании цитофаринкса, а другая – в резервосомах клетки. Другая группа исследователей использовала ионно-лучевую сканирующую электронную микроскопию, также известную как FIB SEM, с последующей трехмерной реконструкцией для создания трехмерной модели комплекса цитостомы и цитофаринкса.