Введение
Прокомпсогнатус (Procompsognathus) — вымерший род тероподовых динозавров, живших примерно 210 миллионов лет назад в позднем триасовом периоде, на территории современной Германии. Прокомпсогнатус был небольшим, стройным, наземным, двуногим хищником, достигавшим в длину.
Procompsognathus ,/p//r//oʊ//k//ɒ//m//p/'/s//ɒ//ɡ//n//ə//θ//ə//s/ is an extinct genus of coelophysid theropod dinosaur that lived approximately 210 million years ago during the later part of the Triassic Period, in what is now Germany. Procompsognathus was a small sized, lightly built, ground dwelling, bipedal carnivore, that could grow up to long.
Открытие и название
Фрагментарный и плохо сохранившийся скелет Procompsognathus был найден в среднем слое Stubensandstein, входящем в формацию Löwenstein, в Weiße Steinbruch – карьере Альберта Буррера на северных склонах региона Штромберг близ Пфаффенхофена в земле Вюртемберг, Германия. Позже Фраас решил использовать другое название в официальной публикации. В 1913 году Фраас описал род Procompsognathus, выбрав в качестве типового вида Procompsognathus triassicus. Типовой экземпляр хранится в коллекции Государственного музея естественной истории в Штутгарте, Германия. В 1921 году Фридрих фон Хюне отнёс к роду Procompsognathus ещё два экземпляра, также обнаруженных в карьере Буррера в 1908 году: SMNS 12352 – частичный череп и нижние челюсти особи, превышающей голотип по размеру, и SMNS 12352a – изолированная левая кисть. Название рода Procompsognathus означает «перед Compsognathus», и происходит от названия другого динозавра, Compsognathus. Более поздний (юрский) мелкий хищный динозавр, Compsognathus, получил своё название от греческого слова kompsos (κομψός), которое можно перевести как «элегантный», «изысканный» или «стройный», и греческого слова gnathos (γνάθος), означающего «челюсть». Приставка Pro (προ) означает «до» или «предок», хотя эта прямая родословная не была подтверждена последующими исследованиями. Видовое название triassicus указывает на геологический период, к которому относится этот динозавр – триас.
Описание
Прокомпсогнатус мог достигать примерно в длину, хотя Фраас в 1913 году оценил его длину в . В 2010 году Грегори С. Пол оценил вес в при длине в . В 2016 году для голотипа были получены оценки в 1,3 кг и 28 см в высоту в области бедер. Являясь двуногим динозавром, Прокомпсогнатус имел длинные задние конечности, короткие передние конечности, большие когтистые лапы, длинную стройную морду с множеством мелких зубов и жесткий хвост. Длина бедренной кости, обнаруженной у типового экземпляра этого рода, составляет 93 мм, а длина большеберцовой кости – 112 мм. Большеберцовая кость у Прокомпсогнатуса примерно на 20% длиннее бедренной кости, что является адаптацией, тесно связанной с развитием бега у динозавров, и указывает на то, что он был хорошим бегуном.
Образец типа SMNS 12591
Несомненно, это небольшой двуногий хищник, но из-за крайне плохой сохранности единственного известного ископаемого *Procompsognathus* его точную идентичность трудно установить. Фраас первоначально отнес его к Динозаврам. В 1923 году Франц Нопкса ввел название Procompsognathinae, а в 1929 году фон Хуэне создал Procompsognathidae, хотя эти концепции сегодня редко используются. В 1932 году фон Хуэне рассматривал его как представителя не-динозавровой группы Pseudosuchia. С тех пор его обычно считают динозавром-тероподом, хотя и с некоторыми исключениями. В 1992 году Пол Серено и Руперт Уайлд предположили, что голотипный образец состоит из окаменелостей двух разных животных: посткраниальный скелет, вероятно, является тероподом, относящимся к коелофизоидам, связанным с *Segisaurus*, а череп и образцы фон Хуэне они отнесли к базальному крокодиломорфу *Saltoposuchus connectens*. Однако в 1993 году Санкар Чаттерджи, после дополнительной подготовки, опроверг их оценку и посчитал, что череп принадлежит тероподу, похожему на *Megapnosaurus*, и доказал, что он не мог быть крокодиломорфом, поскольку ему не хватает характерных признаков этой группы. Серено (1997) и Эскурра и Новас (2007) провели филогенетический анализ, который подтвердил положение *Procompsognathus* в таксоне Coelophysidae. Этот род, возможно, наиболее тесно связан с *Segisaurus halli*.
Референтные образцы SMNS 12352 и SMNS 12352a
Однако возникло много споров относительно связи с более поздним материалом, на который ссылается фон Хюене. В 1982 году Джон Остром утверждал, что образцы SMNS 12352 и SMNS 12352a происходят от таксона, отличного от голотипа. В 2006 и 2008 годах Фабиен Нолл заключил, что SMNS 12352 представляет собой крокодиломорфа, а SMNS 12352a – крокодиломорфа или другого базального архозавра. Посткраниальный скелет, которому он присвоил инвентарный номер SMNS 12591, был целофизоидом, а череп, теперь обозначенный номером SMNS 12591a, – возможно, более продвинутым тероподом, возможно, базальным представителем тетанур. В 2012 году, после проведения КТ-сканирования, Нолл подтвердил, что SMNS 12352 является крокодиломорфом, но установил, что он отличается от *Saltoposuchus*. Оливер Раухут и Аксель Хунгербюлер (2000) отметили особенности позвонков, указывающие на то, что *Procompsognathus* может быть цератозавром или целофизидом, а Каррано и др. (2005), повторно изучив родственный род *Segisaurus*, пришли к выводу, что *Segisaurus* и *Procompsognathus* принадлежат к семейству Целофизиды (Coelophysidae) в составе Динозаврии. В 2004 году Дэвид Аллен рассматривал *Procompsognathus* как примитивного орнитодира, не являющегося динозавром.
Палеоэкология
Прокомпсогнатус обитал в относительно сухой, континентальной среде и, вероятно, питался насекомыми, ящерицами и другой мелкой добычей. Среди современников Прокомпсогнатуса были целофизоиды Халтикозавр и Долихозух, а также зауроподоморфы Платеозавр грацилис и Эфраазия минор. Weishampel, et al. (2004) отметили, что следы тероподов и окаменелости безымянного рода герреразавров известны из нижнего штубензандштейна.
В популярной культуре
Прокомпсогнатус появляется в романе «Парк Юрского периода» и его продолжении «Потерянный мир» Майкла Крайтона. Персонажи иногда называют этот вид «компи». Хотя автор наделяет прокомпсогнатуса ядовитым укусом с седативным эффектом, никаких доказательств наличия яда у прокомпсогнатуса не существует.