Род москитов Lutzomyia: переносчики лейшманиоза в Новом Свете.

Введение

Род мух Lutzomyia – это род флеботоминных песчаных мух, включающий почти 400 видов, причем не менее 33 из них имеют медицинское значение как переносчики заболеваний человека. Виды рода Lutzomyia встречаются исключительно в Новом Свете, распространены в южных областях Неарктики и на всей территории Неотропической области. Предполагается, что все виды рода Lutzomyia произошли от популяций, обитавших в низменных лесах к востоку от Анд, а их распространение по Неотропике было стимулировано засушливыми периодами плейстоцена, что привело к колонизации более северных и западных территорий с повышенной влажностью и, как следствие, к репродуктивной изоляции.

Систематика

Классификация видов в роде Lutzomyia во многом остаётся неясной и опирается на часто спорные деления, основанные на морфологических таксономических признаках. Подобные анализы могут быть осложнены полиморфизмом внутри видов, существованием криптических видов и частым отсутствием чётких морфологических различий между самками. Ведутся исследования, направленные на разрешение эволюционных взаимосвязей между видами рода, с использованием молекулярных методов для построения филогений на основе последовательностей рибосомной ДНК.

Лейшманиоз

Род песчаных мух Lutzomyia включает в себя все виды, ответственные за передачу в Новом Свете паразита Leishmania, возбудителя лейшманиоза. Из более чем 350 идентифицированных видов Lutzomyia менее 10% известны или подозреваются в передаче лейшманиоза человеку. Болезнь эндемична в 22 странах тропической и субтропической Америки, где она обычно рассматривается как зооноз. Это означает, что цикл паразита протекает между млекопитающими-резервуарами и песчаными мухами, при этом человек является случайным, тупиковым хозяином. К распространенным резервуарам в Америке относятся различные виды грызунов, а также собаки, ленивцы и броненосцы. Человеческий цикл передачи, известный как антропонотический, ограничен двумя видами Leishmania, эндемичными для Старого Света, и поэтому не включает песчаных мух Lutzomyia. Эти генетически отличные паразиты демонстрируют заметно отличающиеся закономерности развития в песчаных мухах Нового Света по сравнению с теми, что наблюдаются в песчаных мухах Phlebotomus Старого Света. Первые стадии развития схожи у всех видов Leishmania, при этом песчаная муха поглощает форму паразита – мастигота – после укуса инфицированного хозяина. Однако, в отличие от Старого Света, размножившиеся паразиты затем мигрируют в заднюю кишку песчаной мухи Lutzomyia, что считается важным фактором для установления паразита. Затем паразит проходит дальнейшее развитие в инфекционную стадию – промастигота – по мере миграции к переднему концу насекомого, готовясь к заражению нового восприимчивого хозяина. Высокий уровень видового разнообразия в роде Lutzomyia, в сочетании с его высокой адаптивностью, приводит к увеличению риска передачи Leishmania в Новом Свете в ответ на глобальные изменения. Песчаные мухи Lutzomyia передают болезнь в тропиках и субтропиках – регионах, подверженных значительному обезлесению, связанному с непрерывным развитием. Обезлесение, сопровождающееся созданием поселений на периферии первичных или вторичных лесов, увеличивает риск передачи лейшманиоза, создавая селективное давление для адаптации песчаных мух к этим новым перидомицитарным условиям. Например, в южной Бразилии отмечается рост заболеваемости кожным лейшманиозом в результате адаптации трех видов, ранее обитавших в лесах (Lutzomyia intermedia, Lutzomyia whitmani и Lutzomyia migonei) после вырубки лесов. Теперь болезнь, которая ранее поражала только лесных рабочих, становится все более распространенной в городских районах. Аналогичное увеличение факторов риска также приводит к росту заболеваемости висцеральным лейшманиозом на северо-востоке Бразилии. Усиление урбанизации, обусловленное изменением климата и социально-экономическими факторами, приводит к более тесному контакту адаптирующихся песчаных мух с людьми и домашними собаками – резервуарами болезни. Жизненный цикл бактерий внутри песчаных мух Lutzomyia остается в значительной степени неизвестным, предполагается, что бактерии распространяются между песчаными мухами, использующими одни и те же места размножения и источники воды. Существование передачи бартонеллеза в районах, не населенных Lutzomyia verracarum, указывает на то, что вторичные переносчики и, возможно, другие виды Lutzomyia играют важную роль в распространении болезни.

The sand fly genus Lutzomyia includes all species responsible for transmission, in the New World, of the Leishmania parasite, the causative agent of leishmaniasis. Of the more than 350 Lutzomyia species identified, less than 10% are known or suspected to transmit leishmaniasis to humans. The disease is in endemic in 22 countries of tropical and subtropical America, where it is generally considered a zoonosis. That is, the parasite cycles between mammalian reservoir hosts and the sand flies, with humans serving as incidental, dead end hosts. Common reservoirs in the Americas include a number of rodent species, as well as dogs, sloths and armadillos. The human sand fly human cycle of transmission, known as anthroponotic, is limited to two Leishmania species endemic in the Old World and so does not involve Lutzomyia sand flies. These genetically distinct parasites show markedly different patterns of development within the New World sand flies when compared to those seen in the Old World Phlebotomus sand flies. The first stages of development are similar between all Leishmania species, with the sandfly taking up the amastigote form of the parasite following a bite of an infected host. However, unlike in the Old World, the replicated parasites then migrate to the hindgut of the Lutzomyia sand fly, a feature which is thought to be essential in allowing the parasite to become established. The parasite then undergoes further development into the infective, promastigote stage as it migrates to anterior end of the insect, ready for inoculation into a new, susceptible host. The high level of species diversity in the genus Lutzomyia, coupled with its high adaptability is leading to increasing risk of Leishmania transmission in the New World in response to global change. Lutzomyia sand flies transmit the disease in the tropics and subtropics, regions which are subject to high levels of deforestation associated with continual development. Deforestation, with the establishment of settlements at the periphery of primary or secondary forest, increases the risk of Leishmania transmission by creating a selection pressure for the adaptation of sand flies to these new peridomestic environments. In southern Brazil, for example, levels of cutaneous leishmaniasis are increasing as a result of the adaptation of three, formerly forest inhabiting species (Lutzomyia intermedia, Lutzomyia whitmani and Lutzomyi migonei) following deforestation. Now, a disease which previously only affected forest workers is becoming more prevalent in urbanisations. Similar increases in risk factors are also driving higher rates of visceral leishmaniasis in north eastern Brazil. Increased urbanisation, driven by climate change and socio economic factors, is bringing the adapting sand flies into closer contact with both humans and the domestic canine reservoirs of the disease. The lifecycle of the bacteria within Lutzomyia sand flies remain largely unknown, with speculation that the bacteria are spread between sandflies sharing the same breeding grounds and water supplies. The existence of bartonellosis transmission in areas not inhabited by Lutzomyia verracarum suggests that secondary vectors, and potentially other Lutzomyia species, are important in the spread of the disease.

Вирусы

Ряд арбовирусов, переносимых членистоногими, передаются песчаными мухами Lutzomyia. Одним из таких вирусов, представляющих медицинский интерес, является вирус везикулярного стоматита (VSV) рода Vesiculovirus. Вирусы этого рода обычно вызывают симптомы, сходные с гриппом, но также могут приводить к развитию энцефалита.