Введение

Род бактерий

Автоматический taxobox
| image = Rickettsia rickettsii.jpg
| image alt = Красноокрашенные бактерии Rickettsia rickettsii, видимые в клетке иксодового клеща – переносчика
| image caption = Красноокрашенные бактерии Rickettsia rickettsii, видимые в клетках иксодового клеща – переносчика
| taxon = Rickettsia
| authority = da Rocha Lima, 1916
| synonyms =
| synonyms ref =
| subdivision ranks = Группы видов и виды
| subdivision ref =
| subdivision =
belli группа
Candidatus Rickettsia angustus
Candidatus Rickettsia kingi
Candidatus Rickettsia mendelii
Candidatus Rickettsia tarasevichiae
Rickettsia bellii
Rickettsia canadensis
Rickettsia monteiroi
пятнистая лихорадка группа
Candidatus Rickettsia andeanae
Candidatus Rickettsia antechini
Candidatus Rickettsia barbariae
Candidatus Rickettsia goldwasserii
Candidatus Rickettsia hungarica
Candidatus Rickettsia jingxinensis
Candidatus Rickettsia kellyi
Candidatus Rickettsia kotlanii
Candidatus Rickettsia kulagini
Candidatus Rickettsia leptotrombidium
Candidatus Rickettsia longicornii
Candidatus Rickettsia nicoyana
Candidatus Rickettsia principis
Candidatus Rickettsia rara
Candidatus Rickettsia rioja
Candidatus Rickettsia senegalensis
Candidatus Rickettsia siciliensis
Candidatus Rickettsia tasmanensis
Candidatus Rickettsia uralica
Candidatus Rickettsia wissemanii
Rickettsia aeschlimannii
Rickettsia africae
Rickettsia akari
Rickettsia amblyommatis
Rickettsia argasii
Rickettsia asembonensis
Rickettsia asiatica
Rickettsia australis
Rickettsia felis
Rickettsia fournieri
Rickettsia gravesii
Rickettsia heilongjiangensis
Rickettsia helvetica
Rickettsia honei
R. honei subsp. marmionii
Rickettsia hoogstraalii
Rickettsia hulinensis
Rickettsia hulinii
Rickettsia japonica
Rickettsia lusitaniae
Rickettsia marmionii
Rickettsia martinet
Rickettsia massiliae
Rickettsia monacensis
Rickettsia montanensis
Rickettsia moreli
Rickettsia parkeri Соответственно, виды Rickettsia не могут расти в искусственной питательной среде; их необходимо выращивать либо в тканевых культурах, либо в культурах эмбрионов; как правило, используются эмбрионы курицы, следуя методу, разработанному Эрнестом Уильямом Гудпастуром и его коллегами в Университете Вандербильта в начале 1930-х годов. Каждый год описывается много новых штаммов или видов рикетсий. Некоторые виды Rickettsia являются патогенами, представляющими интерес для медицины и ветеринарии, но многие рикетсии не патогенны для позвоночных, включая человека, и заражают только членистоногих, часто некровососущих, таких как тли или белокрылки. Многие виды Rickettsia, таким образом, являются специфическими симбионтами членистоногих, но часто их путают с патогенными рикетсиями (особенно в медицинской литературе), что показывает, что современный взгляд в рикетсиологии имеет выраженную антропоцентрическую предвзятость. Патогенные виды Rickettsia передаются многочисленными типами членистоногих, включая чиггеры, клещей, блох и вшей, и связаны как с болезнями человека, так и с болезнями растений. Наиболее известными являются виды Rickettsia, являющиеся возбудителями тифа, рикетсиозной оспы, бутонной лихорадки, африканской лихорадки от укусов клещей, пятнистой лихорадки Скалистых гор, пятнистой лихорадки острова Флиндерс и тифа клещей Квинсленда (австралийского тифа клещей). Большинство патогенных бактерий Rickettsia чувствительны к антибиотикам тетрациклиновой группы.

Классификация

Классификация рикетсий на три группы (лихорадка, вызванная пятнистой рикетсией, тиф и кустарниковый тиф) первоначально основывалась на серологических исследованиях. Эта группировка впоследствии была подтверждена секвенированием ДНК. Все три группы включают патогены, вызывающие заболевания у человека. Группа кустарникового тифа была переклассифицирована в родственный новый род Orientia, однако они по-прежнему относятся к порядку Rickettsiales и, следовательно, остаются в группе рикетсиозных заболеваний. Рикетсии распространены шире, чем считалось ранее, и известно, что они связаны с членистоногими, пиявками и простейшими. В группе лихорадки, вызванной пятнистой рикетсией, также были выявлены подразделения, и, вероятно, эта группа должна быть разделена на два клада. Рикетсии, обитающие в членистоногих, обычно связаны с репродуктивными манипуляциями (например, партеногенезом) для поддержания своей линии в популяции хозяев.

Группа тифа

Возбудитель кустарникового тифа, ранее известный как R. tsutsugamushi, был переклассифицирован в род Orientia.

Патофизиология

Рикетсии — облигатные внутриклеточные паразиты, которые проникают в эндотелиальные клетки сосудов в пораженных органах, повреждая их и вызывая повышенную проницаемость сосудистой стенки, что приводит к отекам, гипотензии и гипоальбуминемии.

Генемика

Некоторые сегменты рикетсиальных геномов схожи с митохондриальными. Расшифрованный геном R. prowazekii имеет длину 1 111 523 п.н. и содержит 834 гена. В отличие от свободноживущих бактерий, он не содержит генов, кодирующих анаэробный гликолиз, или генов, участвующих в биосинтезе и регуляции аминокислот и нуклеозидов. В этом отношении он аналогичен митохондриальным геномам; в обоих случаях используются ресурсы ядра (хозяина). Производство АТФ в рикетсиях такое же, как и в митохондриях. Фактически, из всех известных микроорганизмов рикетсии, вероятно, являются ближайшими родственниками (в филогенетическом смысле) митохондрий. В отличие от последних, геном R. prowazekii, однако, содержит полный набор генов, кодирующих цикл трикарбоновых кислот и комплексы дыхательной цепи. Тем не менее, геномы рикетсий, как и митохондрии, часто описываются как "небольшие, высокодифференцированные продукты нескольких типов редуктивной эволюции". Недавнее открытие еще одной параллели между рикетсиями и вирусами может стать основой для разработки методов борьбы с ВИЧ-инфекцией. Иммунный ответ человека на возбудителя кустарникового тифа, Orientia tsutsugamushi, оказывает положительное влияние на течение ВИЧ-инфекции, негативно влияя на процесс репликации вируса. Вероятная причина этого активно изучаемого феномена – определенная степень гомологии между рикетсиями и вирусом, а именно наличие общих эпитопов, обусловленных общими фрагментами генома у обоих патогенов. Удивительно, но еще одной инфекцией, которая, по сообщениям, может оказывать аналогичный эффект (снижение вирусной нагрузки), является лихорадка денге, вызываемая вирусом. Сравнительный анализ геномных последовательностей также выявил пять консервативных сигнатурных инделей в важных белках, уникальных для представителей рода Rickettsia. Эти инделы состоят из вставки в четыре аминокислоты в транскрипционный фактор, связывающий репарацию, Mfd, вставки в десять аминокислот в рибосомный белок L19, вставки в одну аминокислоту в FtsZ, вставки в одну аминокислоту в основной сигма-фактор 70 и делеции в одну аминокислоту в экзонуклеазе VII. Все эти инделы характерны для рода и служат молекулярными маркерами рикетсий. Бактериальные малые РНК играют важную роль в вирулентности и реакциях на стресс/адаптации. Хотя их специфические функции в рикетсиях еще не установлены, некоторые исследования показали экспрессию новых малых РНК в микрососудистых эндотелиальных клетках человека (HMEC), инфицированных рикетсиями. Геномы внутриклеточных или паразитических бактерий претерпевают значительное сокращение по сравнению с геномами их свободноживущих родственников. Примеры включают Rickettsia для альфа-протеобактерий, T. whipplei для актинобактерий, Mycoplasma для Firmicutes (с низким содержанием G+C, грамположительные) и Wigglesworthia и Buchnera для гамма-протеобактерий.

Именование

Род Рикеттсия назван в честь Говарда Тейлора Рикеттса (1871–1910), который изучал пятнистую лихорадку Скалистых гор в долине Биттеррут, штат Монтана, и в конечном итоге умер от тифа после изучения этого заболевания в Мехико. В начале своей карьеры он проводил исследования по бластомикозу в Северо-Западном университете. Позже он работал над пятнистой лихорадкой Скалистых гор в Чикагском университете и в долине Биттеррут, штат Монтана. Он был настолько предан своим исследованиям, что неоднократно вводил себе патогены, чтобы изучить их воздействие. В связи с очевидным сходством между пятнистой лихорадкой Скалистых гор и тифом, он занялся изучением последнего в Чикаго, где наблюдалась эпидемия этого заболевания, и сам стал жертвой эпидемии в 1910 году. Его исследования и открытия значительно расширили объем медицинских знаний.