Введение

Порядок паукообразных в типе членистоногих

Паразитические паукообразные

Клещи – это паразитические паукообразные отряда Ixodida. Они относятся к надотряду Parasitiformes. Длина взрослых клещей составляет примерно от 3 до 5 мм в зависимости от возраста, пола, вида и степени наполнения кровью. Клещи – это внешние паразиты, живущие за счет питания кровью млекопитающих, птиц, а иногда и рептилий и земноводных. Время появления клещей не установлено, однако самые древние известные ископаемые клещей датируются меловым периодом, примерно 100 миллионов лет назад. Клещи широко распространены по всему миру, особенно в теплых и влажных климатах. Клещи относятся к двум основным семействам: Ixodidae, или твердые клещи, и Argasidae, или мягкие клещи. Nuttalliella, род клещей из Южной Африки, является единственным представителем семейства Nuttalliellidae и представляет собой наиболее примитивную сохранившуюся линию клещей. У взрослых особей тело (идиосома) имеет яйцевидную или грушевидную форму и сильно увеличивается в размерах при наполнении кровью, а также восемь ног. Их головогрудь и брюшко полностью срослись. Твердые клещи, помимо твердого щита (скутума) на спинной поверхности, имеют клювовидную структуру с ротовыми органами на переднем конце, в то время как у мягких клещей ротовые органы расположены на нижней стороне тела. Клещи обнаруживают потенциальных хозяев, улавливая запахи, тепло тела, влагу и/или вибрации в окружающей среде. Жизненный цикл клещей включает четыре стадии: яйцо, личинка, нимфа и взрослая особь. Клещи семейства Ixodidae проходят жизненный цикл с одним, двумя или тремя хозяевами. Клещи аргазиды имеют до семи нимфальных стадий (инстаров), каждая из которых требует потребления крови, и поэтому аргазидные клещи проходят жизненный цикл с множеством хозяев. Благодаря своему гемофагическому (питанию кровью) образу жизни, клещи являются переносчиками многих серьезных заболеваний, поражающих людей и других животных.

Таксономия и филогенеза

Клещи относятся к отряду Паразитиформы – отличительной группе клещей, обособленной от основной группы, отряда Акариформы. Неясно, какие из этих двух отрядов ближе друг к другу по родству, чем к другим паукообразным, и исследования часто показывают, что они не тесно связаны. Внутри отряда Паразитиформы клещи наиболее тесно связаны с голотиридами – небольшой группой свободноживущих падальщиков, включающей 32 описанных вида, обитающих на территориях, составлявших суперконтинент Гондвана. Окаменелые клещи обнаружены начиная с конца раннего мелового периода, чаще всего в янтаре. Самые древние известные ископаемые клещей – это аргазидный птичий клещ из позднего мелового периода (турон, около 94-90 миллионов лет назад), найденный в янтаре из Нью-Джерси. Неописанный ювенильный клещ известен из янтаря позднего альбийского возраста, датируемого 105 миллионами лет назад. Филогенетический анализ предполагает, что последний общий предок всех современных клещей, вероятно, обитал около 195 миллионов лет назад в Южном полушарии, на территории Гондваны. Клещи принадлежат к трём семействам. Большинство видов клещей относится к двум семействам: Ixodidae (твердые клещи) и Argasidae (мягкие клещи). Третье существующее семейство – Nuttalliellidae, названное в честь бактериолога Джорджа Натталла. Оно включает в себя единственный вид, Nuttalliella namaqua, и таким образом является монотипическим таксоном. Nuttalliella namaqua встречается в южной Африке, от Танзании до Намибии и Южной Африки. Родственные связи живых и вымерших семейств клещей, согласно Chitimia Dobler et al. 2022: Ixodidae включает более 700 видов твердых клещей, имеющих скрутум, или твердый щит, которого нет у Argasidae. В семействе Argasidae насчитывается около 200 видов; роды, признанные на 2010 год, включают Antricola, Argas, Nothoaspis, Ornithodoros и Otobius.

Анатомия и физиология

Клещи, как и мите, относятся к подклассу Acari, у которых отсутствует первичная соматическая сегментация брюшка (или опистосомы). Вместо этого эти паразитические паукообразные демонстрируют последующее слияние брюшка с головогрудью (или просомой). Особенности гнатосомы включают два пальпа, две хелицеры и гипостому. Гипостома выполняет функцию стабилизатора и помогает закрепить ротовые органы клеща на хозяине. Хелицеры – это специализированные придатки, используемые для разрезания и прокола кожи хозяина, в то время как пальпы – это ногоподобные придатки, выполняющие сенсорную функцию. На брюшной стороне идиосомы расположены склериты, а гонопора находится между четвертой парой ног. В отсутствие сегментации, расположение глаз, конечностей и гонопоры на идиосоме служит единственным ориентиром для определения местоположения. Личиночные клещи вылупляются с шестью ногами, приобретая остальные две после кровососания и превращения в нимфу. На стадии нимфы и у взрослых клещей восемь ног, каждая из которых состоит из семи сегментов и заканчивается парой когтей. Ноги иногда украшены и обычно покрыты сенсорными или тактильными волосками. Помимо передвижения, тарсус первой ноги содержит уникальную сенсорную структуру – орган Галлера, который способен обнаруживать запахи и химические вещества, выделяемые хозяином, а также чувствовать изменения температуры и воздушные потоки. Клещи также могут использовать органы Галлера для восприятия инфракрасного излучения, исходящего от хозяина. В неподвижном состоянии их ноги плотно прижаты к телу. Клещи – чрезвычайно выносливые и устойчивые животные. Они могут выживать в почти полном вакууме до получаса. Их замедленный метаболизм в период покоя позволяет им длительное время обходиться без пищи. Даже после 18 недель голодания они способны переносить повторные двухдневные периоды обезвоживания, чередующиеся с регидратацией, однако их устойчивость к обезвоживанию быстро снижается после 36 недель голодания. Чтобы избежать обезвоживания, клещи прячутся во влажных местах на лесной подстилке или поглощают воду из воздуха, не насыщенного влагой, выделяя гигроскопическую жидкость, производимую слюнными железами, на наружные ротовые органы, а затем повторно проглатывая обогащенную водой жидкость. Клещи могут выдерживать температуры чуть выше нуля более двух часов и выживать при температурах в диапазоне от… до… не менее двух недель. Клещи встречаются даже в Антарктиде, где питаются пингвинами.

Иксодиды

У нимф и взрослых особей капитул хорошо заметен и выступает вперед от тела. Глаза расположены близко к бокам щитка, а крупные дыхальца находятся непосредственно позади вертлугов четвертой пары ног. Твердый защитный скутеллюм, характерный для этого семейства, покрывает почти всю спинную поверхность у самцов, но у самок и нимф ограничен небольшим щитовидным образованием за капитулумом. Когда иксодовый клещ прикрепляется к хозяину, укус обычно безболезненный и, как правило, остается незамеченным. Клещ остается на месте, пока не насытится и не будет готов к линьке; этот процесс может занимать дни или недели. Некоторые виды отпадают от хозяина, чтобы линять в безопасном месте, в то время как другие остаются на том же хозяине и отпадают только тогда, когда готовы отложить яйца.

Аргасиды

Тело мягкого клеща грушевидное или овальное с округленной передней частью. Ротовые органы не видны сверху, так как расположены на брюшной поверхности. Часто присутствует центрально расположенная спинная пластинка с гребнями, слегка выступающими над окружающей поверхностью, но без орнамента. Мягкие клещи также обладают кожистой кутикулой. На поверхности видны небольшие круглые углубления, указывающие на места прикрепления мышц к внутренней стороне покрова. Глаза расположены по бокам тела, дыхальца открываются между ногами 3 и 4, а самцы и самки различаются только строением генитального отверстия.

Nuttalliellidae (ореховые лилии)

Nuttalliellidae можно отличить от иксодидных и аргазидных клещей по сочетанию выступающей гнатосомы и мягкой кожистого покрова. Другие отличительные признаки включают положение стигм, отсутствие щетинок, сильно гофрированный интегумент и форму перфорированных пластинок.

Диета и питание

Клещи – эктопаразиты, потребляющие кровь для удовлетворения всех своих потребностей в питательных веществах. Они являются облигатными гематофагами и нуждаются в крови для выживания и перехода из одной стадии жизненного цикла в другую. Клещи способны длительное время обходиться без пищи, но в конечном итоге погибают, если не находят хозяина. Гематофагия развилась независимо как минимум шесть раз у членистоногих, живших в позднем меловом периоде; у клещей, предположительно, она возникла 120 миллионов лет назад в результате адаптации к кровососанию. Это поведение развивалось независимо и в разных семействах клещей, при этом различные взаимодействия клещей с хозяевами способствовали эволюционным изменениям. Многие виды клещей, особенно из семейства Ixodidae, поджидают добычу в позе, известной как «ожидание». В процессе ожидания клещи цепляются за листья и траву третьей и четвертой парами ног, вытягивая вперед первую пару ног, чтобы ухватиться и залезть на любого проходящего хозяина. Высота, на которой клещи поджидают, обычно коррелирует с размером желаемого хозяина: нимфы и мелкие виды обычно поджидают близко к земле, где могут встретить мелких млекопитающих или птиц, а взрослые особи взбираются выше по растительности, где можно встретить более крупных хозяев. Некоторые виды – охотники и подстерегают вблизи мест, где хозяева могут отдыхать. Получив обонятельный стимул или другой сигнал из окружающей среды, они ползут или бегут по поверхности. Другие клещи, в основном из семейства Argasidae, являются нидиколовыми, находя хозяев в их гнездах, норах или пещерах. Они используют те же стимулы, что и ненидиколовые виды, для идентификации хозяев, при этом температура тела и запахи часто являются основными факторами. Клещи семейства Ixodidae остаются на месте, пока полностью не насытятся кровью. Их вес может увеличиться в 200–600 раз по сравнению с весом до питания. Чтобы обеспечить такое увеличение, происходит деление клеток, способствующее расширению кутикулы. У клещей семейства Argasidae кутикула растягивается, чтобы вместить поглощенную жидкость, но не образует новые клетки, при этом вес клеща увеличивается в пять-десять раз по сравнению с его весом в несвязанном состоянии. Затем клещ отпадает от хозяина и обычно остается в гнезде или норе до возвращения хозяина для следующего кормления. Клещи не используют никаких других источников пищи, кроме крови позвоночных, и поэтому потребляют большое количество белка, железа и соли, но мало углеводов, липидов или витаминов. Геном клещей эволюционировал, накопив большой набор генов, связанных с этой проблемой питания, однако сами клещи не способны синтезировать необходимые витамины, которых не хватает в крови. Чтобы преодолеть эти дефициты питательных веществ, клещи развили облигатные взаимодействия с питательными эндосимбионтами. Эти внутриклеточные симбиотические микроорганизмы специфически связаны с клещами и используют трансовариальную передачу для обеспечения своей сохранности. Хотя эндосимбионты Coxiella и Francisella являются отдаленно родственными бактериями, они сошлись к аналогичному взаимовыгодному симбиозу с клещами, основанному на витаминах группы B. Секвенирование генома эндосимбионтов Coxiella и Francisella подтвердило, что они постоянно производят три типа витаминов группы B: биотин (витамин B7), рибофлавин (B2) и фолиевую кислоту (B9). Поскольку они необходимы для жизненного цикла клещей, эти облигатные эндосимбионты присутствуют у всех особей зараженных видов клещей, по крайней мере, на ранних стадиях развития, поскольку они могут быть вторично потеряны у самцов в процессе развития нимфы.

Распространение и среда обитания

Виды клещей широко распространены по всему миру. Они, как правило, лучше развиваются в теплом и влажном климате, поскольку для метаморфоза им необходимо определенное количество влаги в воздухе, а низкие температуры замедляют развитие яиц в личинки. Заболеваемость людей клещами и передаваемыми ими болезнями растет. Популяции клещей распространяются на новые территории, отчасти из-за потепления, вызванного изменением климата. Паразитизм клещей широко распространен среди различных видов хозяев, включая сумчатых и плацентарных млекопитающих, птиц, рептилий (змей, игуан и ящериц) и земноводных. Клещи, паразитирующие на домашних животных, наносят значительный вред скоту, передавая патогены, вызывая анемию из-за потери крови, а также повреждая шерсть и шкуры. Тропический клещ Bont наносит серьезный ущерб скоту и дикой природе в Африке, Карибском бассейне и ряде других стран, распространяя болезни, в частности, болезнь сердечной мышцы (сердечно-сосудистую систему). Ушной клещ имеет всемирное распространение, его молодые особи питаются внутри ушей крупного рогатого скота и различных диких животных. Клещи предпочитают места обитания на границе между лугом и лесом, или, в более общем смысле, экотон – неухоженную переходную зону между лесами и открытыми пространствами. Поэтому одной из стратегий борьбы с клещами является удаление опавшей листвы, кустарника и сорняков по краю леса. Клещи любят тенистую, влажную подстилку из листьев под пологом деревьев или кустарников и весной откладывают туда яйца, позволяя личинкам вылупиться осенью и заползать в приземную растительность. Трехметровая полоса вблизи края газона является зоной миграции клещей, где обнаруживается 82% нимф клещей на газонах. Для поддержания популяции клещей в экосистеме необходимо выполнение двух условий: плотность популяции видов-хозяев в данной местности должна быть достаточно высокой, а также должна быть достаточная влажность для поддержания гидратации клещей. В связи с их ролью в передаче болезни Лайма, иксодовые клещи, особенно североамериканский I. scapularis, изучались с использованием географических информационных систем для разработки прогностических моделей идеальных мест обитания клещей. Согласно этим исследованиям, определенные характеристики микроклимата – такие как песчаная почва, лиственные деревья, реки и наличие оленей – оказались хорошими показателями высокой плотности популяции клещей. Клещи могут передавать широкий спектр инфекционных заболеваний, поражающих людей и других животных. Клещи, переносящие зоонозные патогены, часто имеют широкий круг хозяев. Инфекционные агенты могут присутствовать не только во взрослых клещах, но и в яйцах, обильно производимых самками. Многие виды клещей расширили свой ареал в результате перемещения людей, домашних животных и скота. С увеличением числа людей, занимающихся активным отдыхом на природе, таким как походы в дикую местность, все больше людей и их собак подвергаются риску заражения клещами.

Жизненный цикл

Все три семейства клещей имеют четыре стадии жизненного цикла: яйцо, личинка, нимфа и взрослая особь.

Иксодиды

У клещей семейства Ixodidae существует три различных жизненных цикла. В зависимости от вида, иксодиды могут обладать жизненным циклом с одним хозяином, с двумя хозяевами или с тремя хозяевами.

Клещи одного хозяина

У клеща, прикрепляющегося к одному хозяину, клещ остается на этом хозяине на протяжении всех стадий развития – личинки, нимфы и взрослой особи, – покидая его лишь для откладки яиц. Отложенные в окружающую среду яйца вылупляются в личинок, которые немедленно ищут хозяина для прикрепления и питания. Напитавшиеся личинки линяют в нимф, которые остаются на хозяине. После насыщения кровью хозяина нимфы линяют во взрослых особей, способных к размножению, которые также остаются на хозяине для питания и спаривания. Только когда самка насытится и будет готова к откладке яиц, она покидает хозяина в поисках подходящего места для отложения. Клещи, развивающиеся по такому жизненному циклу, называются клещами, прикрепляющимися к одному хозяину. Зимний клещ Dermacentor albipictus и клещ крупного рогатого скота Boophilus microplus являются примерами таких клещей.

Клещи с двумя хозяевами

Жизненный цикл клеща с двумя хозяевами часто длится два года. Как правило, откладка яиц и спаривание происходят вне тела хозяина, в безопасном месте.

Заражение клещами

Клещи могут передавать множество видов патогенов, таких как бактерии, вирусы и простейшие, которые инфицируют хозяев клещей. Клещ может быть переносчиком более одного типа патогена, что затрудняет диагностику. Виды бактерий рода *Rickettsia* вызывают тиф, риккетсиоз, лихорадку Бутунозную, африканскую лихорадку от укуса клеща, пятнистую лихорадку Скалистых гор, пятнистую лихорадку острова Флиндерс и тиф клеща из Квинсленда (австралийский тиф клеща). К другим болезням, передаваемым клещами, относятся болезнь Лайма, Q-лихорадка, колорадская лихорадка клеща, крымская геморрагическая лихорадка, туляремия, клещевая возвратная лихорадка, бабезиоз, эрлихиоз, вирус Бурбона и клещевой менингоэнцефалит, а также анаплазмоз крупного рогатого скота и вирус Heartland. В Соединенных Штатах болезнь Лайма является наиболее часто регистрируемым заболеванием, передаваемым переносчиками. Некоторые виды, в частности австралийский паралитический клещ, также обладают собственной токсичностью и могут вызывать клещевой паралич. Яйца могут заражаться патогенами внутри яичников самки клеща, в этом случае личинки клещей становятся инфекционными сразу после вылупления, до того, как они начнут питаться первым хозяином. Взрослых клещей можно удалить пинцетом с тонким кончиком или специальными инструментами для удаления клещей, после чего необходимо продезинфицировать рану. В Австралии и Новой Зеландии, где клещевые инфекции встречаются реже, чем реакции на укусы клещей, Австралийское общество клинической иммунологии и аллергии рекомендует обращаться за медицинской помощью или уничтожать клещей на месте путем замораживания, а затем давать им возможность отпасть, чтобы предотвратить аллергические/анафилактические реакции. Профессор Шерил ван Нунен, чьи исследования в 2007 году выявили аллергию на мясо млекопитающих, вызванную клещами, известна своим высказыванием: "Пинцет – это клещевыжималка", имея в виду токсины клещей, которые попадают в организм человека при попытке удалить клеща пинцетом. Клещей можно утилизировать, смыв их в унитаз, поместив в емкость с мыльным раствором или спиртом, или прикрепив к липкой ленте, которую затем можно сложить и выбросить. Исследования, проводимые с 2008 года, зафиксировали случаи аллергии на красное мясо (аллергия на мясо млекопитающих и альфа-галь аллергия) в США, вызванные укусами клеща *Amblyomma americanum* (клещ одинокой звезды). Распространение этой проблемы увеличивается вместе с расширением ареала клеща. Многие вирусы, передаваемые клещами, такие как вирус крымской геморрагической лихорадки, вирус болезни леса Кясанур, вирус геморрагической лихорадки Алхумра и вирус геморрагической лихорадки Омска, классифицируются как достаточно опасные, чтобы требовать соблюдения мер предосторожности 4-го уровня биологической безопасности в лабораторных условиях. Это включает в себя пять уровней сдерживания, а именно: хранение образцов во влажных десикаторах, в экологических камерах, в клещевом комплексе и в лаборатории BSL4. Для безопасного содержания клещей и предотвращения их побега используются такие меры предосторожности, как перчаточные боксы, липкие ловушки, вазелиновые барьеры, защитные костюмы, перчатки, липкая лента, силиконовая вакуумная смазка, липкая паста для ловушек и микросетка.

Меры по контролю за численностью населения

За исключением возможного широкого применения ДДТ в Советском Союзе, попытки ограничить популяцию или распространение клещей, переносящих заболевания, оказались в основном безуспешными. Паразитоидная энциртидная оса *Ixodiphagus hookeri* изучалась на предмет ее потенциала в контроле популяций клещей. Она откладывает яйца в клещей;efn| Микрофотографии процесса откладки яиц осы в клеща и отверстия, через которое молодые осы выходят из тела погибшего клеща, доступны в Plantard et al 2012. Хищники и конкуренты хозяев клещей могут косвенно снижать плотность инфицированных нимф, тем самым уменьшая риск заболеваний, передаваемых клещами, за счет снижения плотности и/или количества клещей на компетентных резервуарных хозяевах. Исследование, проведенное в Нидерландах, показало, что количество личинок клещей на полевках и лесных мышах было ниже в местах с активной жизнедеятельностью лисы обыкновенной (*Vulpes vulpes*) и горностая каменного (*Martes foina*). Это подтверждает результаты исследования из северо-восточных Соединенных Штатов, в котором заболеваемость болезнью Лайма была обратно пропорциональна плотности лисиц, возможно, потому, что лисицы снижают популяцию белоногих мышей (*Peromyscus leucopus*), являющихся основным компетентным резервуарным хозяином для *Borrelia burgdorferi*. Еще одним естественным средством контроля клещей является шлемоносная цесарка – вид птиц, потребляющий огромное количество клещей. Опоссумы тщательно вылизывают свою шерсть, проглатывая множество клещей; они эффективно уничтожают клещей, убивая около девяноста процентов тех, кто пытается ими питаться. В целом, высокое видовое разнообразие животных оказывает выраженный защитный эффект против заболеваний, передаваемых клещами. Местные средства от клещей могут быть токсичны для животных и людей. Синтетический пиретроидный инсектицид фенотрин в сочетании с аналогом гормона метопреном был популярным местным средством для лечения блох и клещей у кошек. Фенотрин убивает взрослых клещей, а метопрен – яйца. Некоторые препараты были отозваны с рынка, а другие, как известно, вызывают нежелательные реакции.