Введение
Род протоистов Громия — род протоистов, тесно связанный с фораминиферами, обитающих в морской и пресноводной среде. Это единственный род семейства Gromiidae. Громии имеют амебоидную форму и образуют филозные псевдоподии, которые выходят из белкового панциря клетки через щель, окружённую оральной капсулой. Панцирь, оболочка, состоящая из белка и окружающая цитоплазму, состоит из нескольких слоёв мембран, имеющих сотовидную структуру — определяющий признак этого рода. Громии впервые были обнаружены в мелководных районах, а представители наиболее изученного вида Gromia oviformus часто встречаются на поверхности скал, в осадках или на прикреплениях водорослей. Однако исследования, проведённые в 1990-х и начале 2000-х годов, выявили громиид, обитающих на глубинах до 4392 м, что привело к описанию и признанию нескольких новых глубоководных видов громий. Недавнее исследование глубоководного вида Gromia sphaerica показало, что он оставляет следы на морском дне, напоминающие ископаемые следы, ранее приписываемые ранним билатеральным животным (животным с двусторонней симметрией); это ставит под вопрос надёжность таких ископаемых следов как свидетельства ранней диверсификации многоклеточных животных в протерозойскую эру. Глубоководные громиды также играют важную роль в круговороте углерода.
Gromia is a genus of protists, closely related to foraminifera, which inhabit marine and freshwater environments. It is the only genus of the family Gromiidae. Gromia are ameboid, producing filose pseudopodia that extend out from the cell's proteinaceous test through a gap enclosed by the cell's oral capsule. The test, a shell made up of protein that encloses the cytoplasm, is made up of several layers of membrane, which resemble honeycombs in shape – a defining character of this genus. Gromia were first discovered in shallow waters, with members of the best characterized species Gromia oviformus often found inhabiting rock surfaces, sediments, or seaweed holdfasts. However, research from the 1990s and early 2000s identified gromiids inhabiting depths up to 4,392 m, leading to several new deep sea Gromia species being described and recognized. A recent study of the deep sea species Gromia sphaerica revealed that it produces traces on the seafloor which resemble fossil traces formerly attributed to early Bilateria (animals with bilateral symmetry); this now calls into question whether such fossil traces are reliable as documentation of early multicellular animal diversification in the Precambrian era. Deep sea gromiids have also been shown to be important for carbon cycling
История исследования
Громия впервые была описана в 1835 году, а G. oviformis приобрела известность, поскольку часто встречалась в приливных зонах на британском побережье. Первоначально Gromia считались представителями Foraminifera или Filosea, как отмечается в обзоре Cifelli (1990). Характеристика Gromia значительно улучшилась в 1960-х годах, когда электронная микроскопия позволила выявить больше деталей их морфологии, включая их сотовые мембраны. Последующие исследования этой группы отнесли Gromia к классу Gromiidea, вновь основываясь на генах SSU рРНК. В конечном итоге, когда молекулярные исследования объединили данные нескольких генов – актина, полиубиквитина, РНК-полимеразы II и генов малой субъединицы рРНК – было показано, что Gromia является сестринской группой по отношению к Foraminifera. Долгое время считалось, что громия обитает только в мелководье, пока образцы из Аравийского моря с глубин более 1000 м не обнаружили первый глубоководный вид громии – Gromia sphaerica. Дополнительные виды глубоководных протоистов Gromia были позднее описаны в водах Аравийского моря, Европейского Арктического моря и у побережья Антарктиды, а также в других местах, и были охарактеризованы как морфологически, так и посредством молекулярных исследований генов малой субъединицы рРНК. Они часто собирались на глубине от 1000 до 3100 м. Громииды, обнаруженные в глубоких водах у Омана и Пакистана, часто встречаются вместе с Foraminifera, нитевидными прокариотами и бактериями, живущими на поверхности их клеток. Псевдоподии незернистые и могут образовывать соединения, создавая сетчатые структуры. За этим следует гаметогенез и оплодотворение, после чего зиготы созревают в амебулы и покидают родительские раковины.
Eventually, when molecular studies combined data from several genes – actin, polyubiquitin, RNA polymerase II and small subunit rRNA genes – Gromia was shown to be a sister group to Foraminifera. Gromia were long thought to only inhabit shallow waters, until samples from the Arabian Sea from depths below 1,000 m revealed the first deep sea gromiid – Gromia sphaerica. Additional species of deep sea Gromia protists were later described in waters from the Arabian sea, the European Arctic sea, and off the coast of Antarctica, among other locations, and characterized both morphologically and through molecular studies of their small subunit rRNA genes. off the coast of Antarctica and in the water of the Northwest Atlantic Ocean. They were often collected from the 1,000–3,100 m range. Gromiids found in the deep sea near Oman and Pakistan are often found with Foraminifera, filamentous prokaryotes and bacteria living on their cell surface. The pseudopodia are non granular, and can form connections to make net like structures. Gametogenesis and fertilization follow, after which the zygotes mature into amoebulae and exit the parental shells.