Мирмекофиты: растения-симбионты муравьев. Уникальные адаптации для питания и жилья муравьев – доматии, тела и нектарники. Взаимовыгодное сотрудничество!
Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Растения, живущие в ассоциации с муравьями.
Plants that live in association with ants
Мирмекофиты (/m//ər/'/m//ɛ//k//ə//f//aɪ//t/; буквально «муравьиное растение») – это растения, которые живут во взаимовыгодной ассоциации с колонией муравьев. Существует более 100 различных родов мирмекофитов. Эти растения обладают структурными адаптациями, предоставляющими муравьям пищу и/или убежище. Эти специализированные структуры включают доматии, пищевые тельца и внецветковые нектарники.
Myrmecophytes (/m//ər/'/m//ɛ//k//ə//f//aɪ//t/; literally "ant plant") are plants that live in a mutualistic association with a colony of ants. There are over 100 different genera of myrmecophytes. These plants possess structural adaptations that provide ants with food and/or shelter. These specialized structures include domatia, food bodies, and extrafloral nectaries.
Взаимность
Мирмекофиты находятся во взаимовыгодных отношениях с муравьями, что приносит пользу как растениям, так и муравьям. Эта связь может быть факультативной или облигатной.
Myrmecophytes share a mutualistic relationship with ants, benefiting both the plants and ants. This association may be either facultative or obligate.
Обязательно
В облигатном мутуализме оба организма взаимозависимы; они не могут выжить самостоятельно. Пример такого типа мутуализма можно найти в роде растений Macaranga. Все виды этого рода предоставляют муравьям пищу в различных формах, но только облигатные виды производят доматии.
In obligate mutualisms, both of the organisms involved are interdependent; they cannot survive on their own. An example of this type of mutualism can be found in the plant genus Macaranga. All species of this genus provide food for ants in various forms, but only the obligate species produce domatia.
Факультативный
Факультативный мутуализм – это тип взаимоотношений, при котором выживание обеих сторон (растения и муравьев, в данном случае) не зависит от этого взаимодействия. Оба организма способны выжить без другого вида. Факультативный мутуализм чаще всего встречается у растений, имеющих внецветковые нектарники, но не обладающих другими специализированными структурами для муравьев. Различные виды акаций предоставляют разнообразные ресурсы, необходимые их взаимозависимым партнерам. Одним из таких ресурсов является потребность в укрытии. Акации имеют увеличенные шипы на стеблях, которые муравьи выгрызают, используя их в качестве жилья. Клубни образуются, когда гипокотиль сеянца разбухает, формируя полый, камерный нарост, который может быть заселен муравьями. Пищевые тела идентифицируются по основному содержащемуся в них питательному веществу и по роду растения, которое их производит. В большинстве случаев опыления муравьями муравьи являются лишь одним из нескольких опылителей, то есть растения не полностью зависят от муравьев для опыления. Однако орхидея Leporella fimbriata может быть опылена исключительно своим крылатым самцом-муравьем (Myrmecia urens).
Facultative mutualism is a type of relationship where the survival of both parties (plant and ants, in this instance) is not dependent upon the interaction. Both organisms can survive without the other species. Facultative mutualisms most often occur in plants that have extrafloral nectaries but no other specialized structures for the ants. Different Acacia species provide a variety of resources needed for their codependent counterparts. One of these resources is the need for shelter. Acacia have enlarged thorns on their stems that are excavated by ants for use as housing structures. Tubers form when the hypocotyls of a seedling swells to form a hollow, chambered structure that can become inhabited by ants. Food bodies are identified by the main nutrient they contain and by the genus of plant producing them. In most cases of ant pollination, the ants are one of multiple pollinators, meaning that the plants are not completely dependent on ants for pollination. However, the orchid Leporella fimbriata can only be pollinated by its winged male ant partner (Myrmecia urens).
Муравьи и рассеивание семян
Мирмекохория, или «рассеивание муравьями», – это сбор и распространение семян муравьями. Муравьи распространяют более 30% весеннецветущих травянистых растений в восточной части Северной Америки. Тропическое дерево Cecropia peltata получает 98% своего азота из отходов, оставляемых его муравьиными сожителями. Недавнее исследование, проведенное Chanam и др., показало, что растения, имеющие доматии, могут быть более жизнеспособными даже до установления специализированного защитного симбиоза, поскольку питательные вещества могут обеспечиваться разнообразным сообществом обитателей доматий, включающим несколько видов муравьев (в том числе защитные, незащитные и даже вредители растений, такие как Crematogaster dohrni), а также других беспозвоночных, включая древесных червей. Лишь некоторые особи мирмекофита Humboldtia brunonis (встречающегося в Западных Гатах Индии) имеют доматии на отдельных ветвях, в то время как все особи производят внецветковый нектар. Каждая доматия формируется из модифицированных раздутых и полых междоузлий. Эти доматии имеют самооткрывающийся разрез, обеспечивающий доступ внутрь, и подвержены заселению нежелательными обитателями (включая многие виды незащитных муравьев и древесного червя Perionyx pullus) наряду с защитными муравьями. Предыдущие исследования установили, что растения H. brunonis, имеющие доматии, демонстрируют более высокий процент завязывания плодов и, следовательно, больший репродуктивный успех, чем растения H. brunonis без доматий. Ткани растений вблизи доматий получали 17% и 9% азота от муравьев (защитных и незащитных) и древесного червя соответственно. Поглощенные питательные вещества также перемещались в отдаленные ветви, поэтому завязывание плодов не отличалось между ветвями с доматиями и без них. Это исследование показало, что незащитные виды, заселяющие доматии, все же способствуют благополучию растения, обеспечивая его питанием.
Myrmecochory, "ant dispersal," is the collection and dispersal of seeds by ants. Ants disperse more than 30% of the spring flowering herbaceous plants in eastern North America. The tropical tree Cecropia peltata obtains 98% of its nitrogen from the waste deposited by its ant counterparts. A recent study by Chanam et al. showed that plants bearing domatia can be favoured even before the establishment of a specialised protection based symbiosis, as nutritional benefits can be provided by a motley set of domatia residents that could include multiple species of ant (including protective, non protective and even plant damaging species such as Crematogaster dohrni) as well as other invertebrates, including as arboreal earthworms. Only some individuals of the myrmecophyte Humboldtia brunonis (found in the Western Ghats of India) bear domatia on some of their branches, while all individuals produce extrafloral nectar. Each domatium is formed by modified swollen and hollow internodes. These domatia have a self opening slit that allows access to the domatium interior and are prone to interloping residents (including many species of non protective ants and the arboreal earthworm Perionyx pullus) in addition to the protective ants. Earlier studies established that domatia bearing H. brunonis plants have greater fruit set, hence greater reproductive success, than H. brunonis plants without domatia. Plant tissues near domatia received 17% and 9% of their nitrogen from the ants (protective and non protective) and the earthworm respectively. The absorbed nutrients also travelled to distant branches; hence, fruit set was not different between branches with and without domatia. This study demonstrated that non protective interlopers in the domatia still contribute to the greater wellbeing of the plant by contributing to plant nutrition.
Муравьи в качестве защиты
Поскольку растения предоставляют муравьям необходимые ресурсы, потребность в защите растений и этих ресурсов имеет первостепенное значение. Многие мирмекофиты защищены от травоядных и конкурирующих растений своими муравьиными симбионтами. Например, *Acacia cornigera* тщательно охраняется своим облигатным партнером, *Pseudomyrmex ferruginea*. Одна колония *P. ferruginea* может насчитывать более 30 000 муравьев и обслуживать несколько деревьев акации. Муравьи-солдаты крайне агрессивны и патрулируют деревья круглосуточно. Любое нарушение целостности дерева предупреждает муравьев, которые затем привлекают дополнительных рабочих из роговых доматиев. Эти муравьи защищают акацию, кусая, болезненно жаля и обрезая любых посторонних. Муравьи оберегают растение от других насекомых и позвоночных травоядных, от вторжения грибов, а также от других растений.
Since plants provide essential resources for ants, the need to protect the plant and those resources is extremely important. Many myrmecophytes are defended from both herbivores and other competing plants by their ant symbionts. Acacia cornigera, for example, is thoroughly guarded by its obligate ant partner, Pseudomyrmex ferruginea. A single colony of P. ferruginea may contain more than 30,000 ants, and can tend multiple Acacia trees. The soldier ants are extremely aggressive, patrolling the trees twenty four hours a day. Any disturbance to the tree alerts ants, who then recruit more workers from inside the horn domatia. These ants defend the Acacia by biting, violently stinging, and pruning any trespassers. The ants keep the plant free from other insects and vertebrate herbivores, from invading fungi and also from other plants.