Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Виды одноклеточных организмов.
Species of single celled organism
Plasmodium knowlesi – это паразит, вызывающий малярию у людей и других приматов. Он распространен по всей Юго-Восточной Азии и является наиболее частой причиной малярии у людей в Малайзии. Как и другие виды плазмодиев, P. knowlesi имеет жизненный цикл, требующий заражения как комара, так и теплокровного хозяина. Хотя естественными теплокровными хозяевами P. knowlesi, вероятно, являются различные обезьяны Старого Света, люди могут заразиться P. knowlesi при укусе инфицированных комаров. P. knowlesi – это эукариота из типа Apicomplexa, рода Plasmodium и подрода Plasmodium. Он наиболее тесно связан с человеческим паразитом Plasmodium vivax, а также с другими видами плазмодиев, инфицирующими нечеловеческих приматов. У людей, инфицированных P. knowlesi, может развиться нетяжелая или тяжелая малярия, сходная с той, что вызывается Plasmodium falciparum. Диагностика инфекции P. knowlesi затруднена, поскольку P. knowlesi очень похож на другие виды, инфицирующие людей. Лечение аналогично другим типам малярии, обычно рекомендуется комбинированная терапия хлорохином или артемизинином. Малярия, вызываемая P. knowlesi, – это вновь возникающее заболевание, которое ранее считалось редким у людей, но все чаще признается серьезной проблемой для здоровья в Юго-Восточной Азии. P. knowlesi впервые был описан как отдельный вид и как потенциальная причина малярии у человека в 1932 году. В начале XX века он использовался для вызывания лихорадки в качестве лечения нейросифилиса. В середине XX века P. knowlesi стал популярным инструментом для изучения биологии плазмодиев и использовался для фундаментальных исследований, разработки вакцин и лекарств. P. knowlesi до сих пор используется в качестве лабораторной модели для изучения малярии, поскольку он легко инфицирует макак-резус, являющегося модельной приматной, и может быть выращен в клеточной культуре на крови человека или макак.
Plasmodium knowlesi is a parasite that causes malaria in humans and other primates. It is found throughout Southeast Asia, and is the most common cause of human malaria in Malaysia. Like other Plasmodium species, P. knowlesi has a life cycle that requires infection of both a mosquito and a warm blooded host. While the natural warm blooded hosts of P. knowlesi are likely various Old World monkeys, humans can be infected by P. knowlesi if they are fed upon by infected mosquitoes. P. knowlesi is a eukaryote in the phylum Apicomplexa, genus Plasmodium, and subgenus Plasmodium. It is most closely related to the human parasite Plasmodium vivax as well as other Plasmodium species that infect non human primates. Humans infected with P. knowlesi can develop uncomplicated or severe malaria similar to that caused by Plasmodium falciparum. Diagnosis of P. knowlesi infection is challenging as P. knowlesi very closely resembles other species that infect humans. Treatment is similar to other types of malaria, with chloroquine or artemisinin combination therapy typically recommended. P. knowlesi malaria is an emerging disease previously thought to be rare in humans, but increasingly recognized as a major health burden in Southeast Asia. P. knowlesi was first described as a distinct species and as a potential cause of human malaria in 1932. It was briefly used in the early 20th century to cause fever as a treatment for neurosyphilis. In the mid 20th century, P. knowlesi became popular as a tool for studying Plasmodium biology and was used for basic research, vaccine research, and drug development. P. knowlesi is still used as a laboratory model for malaria, as it readily infects the model primate the rhesus macaque, and can be grown in cell culture in human or macaque blood.
Жизненный цикл
Как и другие паразиты рода Plasmodium, P. knowlesi имеет жизненный цикл, требующий смены хозяев между млекопитающими и насекомыми. Приматы заражаются при укусе инфицированного комара Anopheles, который переносит стадию паразита, называемую спорозоитом, в своих слюнных железах. Спорозоиты с током крови достигают печени приматов, где развиваются и размножаются в течение пяти-шести дней, после чего разрушаются, высвобождая тысячи дочерних клеток – мерозоитов – в кровь (в отличие от близкого вида P. vivax, P. knowlesi не образует латентные гипнозоиты в печени). Зигота превращается в оокинету, которая мигрирует через стенку кишечника комара и развивается в ооцисту. Ооциста затем высвобождает тысячи спорозоитов, которые мигрируют через тело комара к слюнным железам. Как и другие представители апикомплекс, P. knowlesi обладает двумя органеллами эндосимбиотического происхождения: одним крупным митохондрием и апикопластом, оба из которых участвуют в метаболизме паразита.
Like other Plasmodium parasites, P. knowlesi has a life cycle that requires it be passed back and forth between mammalian hosts and insect hosts. Primates are infected through the bite of an infected Anopheles mosquito which carries a parasite stage called the sporozoite in its salivary glands. Sporozoites follow the blood stream to the primate liver where they develop and replicate over five to six days before bursting, releasing thousands of daughter cells called merozoites into the blood (unlike the related P. vivax, P. knowlesi does not make latent hypnozoites in the liver). The zygote matures into an ookinete, which migrates through the wall of the mosquito gut and develops into an oocyst. The oocyst then releases thousands of sporozoites, which migrate through the mosquito to the salivary glands. Like other apicomplexans, P. knowlesi also has two organelles of endosymbiotic origin: a single large mitochondrion and the apicoplast, both of which are involved in the parasite's metabolism.
Эволюция и таксономия
Несмотря на морфологическое сходство с P. malariae, P. knowlesi наиболее тесно связано с P. vivax, а также с другими видами Plasmodium, инфицирующими нечеловеческих приматов. Среди человеческих паразитов P. knowlesi наиболее тесно связано с P. vivax, от которого оно отделилось между 18 и 34 миллионами лет назад. Филогенетическое дерево, сравнивающее виды Plasmodium, инфицирующие людей, представлено ниже: Взаимосвязь между этими описанными подвидами и популяциями, описанными в современной литературе, неясна. без каких-либо видимых признаков заболевания, даже при одновременном заражении различными другими видами Plasmodium. Люди с неосложненной малярией, вызванной P. knowlesi, часто также испытывают головные боли, боли в суставах, недомогание и потерю аппетита. Неосложненную малярию P. knowlesi можно лечить противомалярийными препаратами. Тяжелая малярия P. knowlesi напоминает тяжелую малярию, вызванную P. falciparum. У пациентов с тяжелым заболеванием могут наблюдаться одышка, боли в животе и рвота. Более старые трофозоиты выглядят более рассеянными, образуя прямоугольную форму, распространяющуюся по клетке-хозяину, называемую "полосатой формой", которая напоминает аналогичную стадию у P. malariae. Хотя некоторые быстрые диагностические тесты могут обнаруживать P. knowlesi, они, как правило, имеют низкую чувствительность и специфичность и поэтому не всегда надежны. Обнаружение нуклеиновых кислот с помощью ПЦР или ПЦР в реальном времени является наиболее надежным методом обнаружения P. knowlesi и его дифференциации от инфекции другими видами Plasmodium. Однако из-за относительно медленного и дорогостоящего характера ПЦР этот метод недоступен во многих эндемичных районах. Всемирная организация здравоохранения рекомендует вводить артесунат внутривенно в течение не менее 24 часов, а затем проводить лечение АКТ пациентам с тяжелой малярией. Случаи малярии P. knowlesi были зарегистрированы в большинстве стран Юго-Восточной Азии, а также у путешественников из этого региона. Стадии, инфицирующие кровь, и спорозоиты могут храниться в течение длительного времени путем замораживания с глицеролем, что позволяет сохранить интересующие штаммы. В 1931 году паразит был вновь обнаружен у длиннохвостого макака Г. Г. М. Кэмпбеллом во время его работы над кала-азаром (висцеральным лейшманиозом) в Калькутте; коллега Кэмпбелла Лайонел Эверард Нейпир взял кровь у зараженной обезьяны и заразил трех лабораторных обезьян, одна из которых, макак-резус, развила тяжелую инфекцию. Кэмпбелл и Нейпир передали зараженную обезьяну Бираджу Мохану Дас Гупте, который смог поддерживать паразит путем последовательных пассажей через обезьян. В 1932 году Дас Гупта и его научный руководитель Роберт Ноулз описали морфологию паразита в крови макак и продемонстрировали, что он может заражать трех пациентов (в каждом случае он использовался для вызывания лихорадки в надежде на лечение другой инфекции). Также в 1932 году Джон Синтон и Х. В. Маллиган дополнительно описали морфологию паразита в клетках крови, определили, что это отличный вид от других описанных, и назвали его Plasmodium knowlesi в честь Роберта Ноулза. Первый задокументированный случай естественного заражения человека P. knowlesi произошел в 1965 году у геодезиста армии США, у которого после пятидневного пребывания в Малайзии появились озноб и лихорадка. На основании этого открытия группа из Института медицинских исследований в Малайзии провела опрос людей, живущих вблизи макак, но не обнаружила доказательств передачи малярии от обезьян к людям. В течение следующего десятилетия несколько исследователей использовали методы молекулярного обнаружения, способные отличать P. knowlesi от морфологически похожих паразитов, чтобы связать все большую долю случаев малярии с P. knowlesi по всей Юго-Восточной Азии. Исследования архивных образцов показали, что заражение этим паразитом происходит в Малайзии по крайней мере с 1990-х годов.
Despite its morphological similarity to P. malariae, P. knowlesi is most closely related to P. vivax as well as other Plasmodium species that infect non human primates. Among human parasites, P. knowlesi is most closely related to P. vivax, from which it diverged between 18 million and 34 million years ago. A phylogenetic tree comparing the Plasmodium species that infect humans is shown below: The relationship between these described subspecies and the populations described in the modern literature is not clear. without any apparent disease, even when they are simultaneously infected with various other Plasmodium species. People with uncomplicated P. knowlesi malaria often also experience headaches, joint pain, malaise, and loss of appetite. Uncomplicated P. knowlesi malaria can be treated with antimalarial drugs. Severe P. knowlesi malaria resembles severe malaria caused by P. falciparum. Those with severe disease may experience shortness of breath, abdominal pain, and vomiting. Older trophozoites appear more dispersed, forming a rectangular shape spread across the host cell called a "band form" that resembles the similar stage in P. malariae. While some rapid diagnostic tests can detect P. knowlesi, they tend to have poor sensitivity and specificity and are therefore not always reliable. Detection of nucleic acid by PCR or real time PCR is the most reliable method for detecting P. knowlesi, and differentiating it from other Plasmodium species infection. However, due to the relatively slow and expensive nature of PCR, this is not available in many endemic areas. For those with severe malaria, the World Health Organization recommends administration of intravenous artesunate for at least 24 hours, followed by ACT treatment. and cases of P. knowlesi malaria have been reported in most countries of Southeast Asia as well as travelers from the region. Blood infecting stages and sporozoites can be stored long term by freezing with glycerolyte, allowing the preservation of strains of interest. In 1931, the parasite was again seen in a long tailed macaque by H. G. M. Campbell during his work on kala azar (visceral leishmaniasis) in Calcutta; Campbell's colleague Lionel Everard Napier drew blood from the affected monkey and inoculated three laboratory monkeys, one of which was a rhesus macaque that developed a severe infection. Campbell and Napier gave the infected monkey to Biraj Mohan Das Gupta who was able to maintain the parasite by serial passage through monkeys. In 1932, Das Gupta and his supervisor Robert Knowles described the morphology of the parasite in macaque blood, and demonstrated that it could infect three human patients (in each case it was used to induce fever with the hope of treating another infection). Also in 1932, John Sinton and H. W. Mulligan further described the morphology of the parasite in blood cells, determined it to be a distinct species from others described, and named it Plasmodium knowlesi in honor of Robert Knowles. the first documented case of a human naturally infected with P. knowlesi was in 1965 in a U. S. Army surveyor who developed chills and fever after a five day deployment in Malaysia. Based on this finding, a team at the Institute for Medical Research in Peninsular Malaysia undertook a survey of people living in proximity to macaques, but failed to find evidence that simian malaria was being transmitted to humans. Over the following decade, several investigators used molecular detection methods capable of distinguishing P. knowlesi from morphologically similar parasites to attribute an increasing proportion of malaria cases to P. knowlesi throughout Southeast Asia. Work with archival samples has shown that infection with this parasite has occurred in Malaysia at least since the 1990s.