Введение

Род паразитических простейших, вызывающих малярию; многоядерная стадия некоторых микроорганизмов.

Плазмодий – это род одноклеточных эукариот, являющихся облигатными паразитами позвоночных и насекомых. Жизненные циклы видов Plasmodium включают развитие в кровососущем насекомом-хозяине, который затем вводит паразитов в позвоночного хозяина во время кровососания. Паразиты размножаются в тканях позвоночного организма (часто в печени), прежде чем попасть в кровоток и инфицировать эритроциты. Последующее разрушение эритроцитов хозяина может привести к развитию малярии. В процессе инфекции некоторые паразиты попадают в организм кровососущего насекомого (в большинстве случаев комаров), продолжая жизненный цикл. Плазмодий относится к типу Apicomplexa – большой группе паразитических эукариот. Внутри Apicomplexa, Plasmodium входит в порядок Haemosporida и семейство Plasmodiidae. Описано более 200 видов плазмодиев, многие из которых подразделены на 14 подродов на основе морфологии паразитов и круга хозяев. Эволюционные взаимосвязи между различными видами плазмодиев не всегда соответствуют таксономическим границам; некоторые виды, морфологически схожие или инфицирующие одного и того же хозяина, оказываются генетически далёкими. Виды плазмодиев распространены по всему миру, где встречаются подходящие хозяева. Насекомые-хозяева чаще всего представлены комарами родов Culex и Anopheles. К позвоночным хозяевам относятся рептилии, птицы и млекопитающие. Паразиты плазмодия были впервые идентифицированы в конце XIX века Шарлем Лавераном. В течение XX века было обнаружено и классифицировано множество других видов у различных хозяев, включая пять видов, регулярно инфицирующих людей: P. vivax, P. falciparum, P. malariae, P. ovale и P. knowlesi. P. falciparum является наиболее летальным для человека, приводя к сотням тысяч смертей в год. Разработано несколько препаратов для лечения инфекции плазмодиями; однако паразиты выработали устойчивость к каждому из разработанных лекарств. Хотя заражение плазмодиями возможно и через переливание крови, это происходит крайне редко, и плазмодий не передаётся от человека к человеку. Некоторые подвиды плазмодиев являются облигатными внутриклеточными паразитами.

Описание

Род Plasmodium включает всех эукариот типа Apicomplexa, которые подвергаются процессу асексуального размножения – мерогонии – внутри эритроцитов хозяина и производят кристаллический пигмент гемозоин как побочный продукт переваривания гемоглобина хозяина. К ядру прикреплён эндоплазматический ретикулум (ЭПР), функционирующий аналогично ЭПР у других эукариот. Белки транспортируются из ЭПР в аппарат Гольджи, который у Apicomplexa обычно состоит из одного мембранно-ограниченного компартмента. Оттуда белки доставляются в различные клеточные компартменты или на клеточную поверхность. Рядом с роптриями расположены более мелкие структуры, называемые микронемами, содержащие паразитарные белки, необходимые для подвижности, а также для распознавания и прикрепления к клеткам хозяина. По всему паразиту распределены секреторные везикулы, называемые плотными гранулами, содержащие белки паразита, участвующие в модификации мембраны, отделяющей паразита от хозяина, – паразитофорной вакуоли. Как и у других эукариот, митохондрии Plasmodium способны генерировать энергию в форме АТФ посредством цикла Кребса; однако эта функция требуется только для выживания паразита в насекомом хозяине и не нужна для роста в эритроцитах. Апикопласт участвует в синтезе различных метаболических предшественников, включая жирные кислоты, изопреноиды, железосерные кластеры и компоненты пути биосинтеза гема.

Инсекты

В дополнение к позвоночному хозяину, все виды плазмодий также заражают кровососущих насекомых-хозяев, обычно комаров (хотя некоторые паразиты, инфицирующие рептилий, передаются песчаными мухами). Комары родов Culex, Anopheles, Culiseta, Mansonia и Aedes служат насекомыми-хозяевами для различных видов плазмодий. Наиболее изучены комары рода Anopheles, которые являются хозяевами плазмодийных паразитов, вызывающих малярию человека, а также комары рода Culex, которые являются хозяевами видов плазмодий, вызывающих малярию у птиц. Заражаются плазмодиями только самки комаров, поскольку только они питаются кровью позвоночных хозяев. Различные виды плазмодий по-разному влияют на своих насекомых-хозяев. Иногда у насекомых, инфицированных плазмодиями, снижается продолжительность жизни и способность к размножению. Более того, некоторые виды плазмодий, по-видимому, заставляют насекомых предпочитать кусать инфицированных позвоночных хозяев, а не здоровых.

История

В 1880 году Шарль Луи Альфонс Лаверан впервые описал паразитов в крови пациентов, больных малярией. Он назвал этот паразит Oscillaria malariae. Примечание|группа=notes|Множественное число от Plasmodium – не Plasmodia. Вместо этого, несколько видов рода обозначаются как "виды Plasmodium".