Введение

Род микроскопических организмов

Хаос – это род одноклеточных амебоидных организмов из семейства Amoebidae. Самый крупный и известный вид, так называемая "гигантская амеба" (Chaos carolinensis), может достигать длины до 5 мм, хотя большинство экземпляров имеют размеры от 1 до 3 мм. Представители этого рода очень похожи на представителей рода Amoeba и обладают схожей общей морфологией, образуя многочисленные цилиндрические псевдоподии, каждый из которых закруглен на конце. Однако, в то время как у Amoeba одно ядро, у Chaos может быть до тысячи. Благодаря этой особенности, C. carolinensis ранее относили к роду Pelomyxa вместе с гигантской многоядерной амебой Pelomyxa palustris. Недавние молекулярно-филогенетические исследования подтвердили точку зрения некоторых предыдущих исследователей о том, что этот вид более тесно связан с Amoeba, чем с Pelomyxa. В настоящее время вид классифицируется как принадлежащий к независимому роду Chaos, являющемуся сестринской группой для Amoeba.

Пищевые привычки

Виды хаоса – универсальные гетеротрофы, способные питаться бактериями, водорослями, другими простейшими и даже мелкими многоклеточными беспозвоночными.

Движение

Мембрана клетки, или плазмолемма, чрезвычайно гибкая, что позволяет организму менять форму в любой момент. Цитоплазма внутри мембраны обычно описывается как состоящая из двух частей: внутренней жидкости, или эндоплазмы, содержащей рыхлые гранулы и пищевые вакуоли, а также органелл, таких как ядра и митохондрии; и более вязкой эктоплазмы, расположенной по периметру клетки, которая относительно прозрачна и не содержит видимых гранул. Как и другие лобоподиевые амебы, Chaos перемещается, вытягивая псевдоподии. При вытягивании нового псевдоподия на переднем крае формируется переменная зона эктоплазмы, а внутри происходит циркуляция потока эндоплазмы, напоминающего фонтан. Попытки описать эти движения и объяснить, как они приводят к перемещению клетки вперед, породили обширную научную литературу.

Ранняя история и споры о названии

У рода Хаос длинная и часто запутанная история. В 1755 году Рёзель фон Розенхоф увидел и изобразил амебоида, которого он назвал "der kleine Proteus" ("маленький Протей"). Три года спустя Линней дал существу Рёзеля название Volvox chaos. Однако, поскольку название Volvox уже применялось к роду жгутиковых водорослей, позже он изменил его на Chaos chaos. В последующие десятилетия, с появлением новых названий и видов, описания Хаоса под различными синонимами настолько переплелись с описаниями сходных организмов, что практически невозможно отличить одного исторического амебоида от другого. В 1879 году Джозеф Лейди предложил объединить все "обычные" крупные пресноводные амебы в один вид, который он предложил назвать Amoeba proteus. Дюжину видов, включая несколько, ранее идентифицированных как принадлежащие к Chaos, следовало считать синонимами Amoeba proteus. Однако в описании этого организма он четко определен как одноядерная амеба, в отличие от современного Хаоса. В 1900 году биолог Х. В. Уилсон из Университета Северной Каролины обнаружил и изолировал гигантскую амебу, похожую на Amoeba proteus, но с сотнями клеточных ядер. Поскольку уже существовал род гигантских многоядерных амеб, Pelomyxa, Уилсон поместил свой организм в этот таксон, назвав его Pelomyxa carolinensis. Однако другие приняли и это название. Третья группа признала валидность рода Chaos для амебы Уилсона, но сохранила вторую часть биноминального названия, обозначив организм как Chaos carolinensis. К началу 1970-х годов все три названия одновременно использовались разными исследователями. Однако изучение тонкой структуры и физиологии амебы все отчетливее показывало глубокие различия между ней и другими Pelomyxa (включая полное отсутствие митохондрий у настоящей Pelomyxa). С тех пор был достигнут номенклатурный консенсус, и сегодня организм обычно известен как Chaos carolinensis, как впервые предложили Роберт Л. Кинг и Теодор Л. Джан в 1948 году. Молекулярные филогении, основанные на исследовании рибосомной ДНК, показали, что Sarcodina является полифилетической группировкой: некоторые амебоиды имеют более недавнего общего предка с представителями других типов, чем с другими Sarcodina. Следовательно, амебоиды Sarcodina были распределены между двумя вновь созданными супергруппами, Rhizaria и Amoebozoa. Хаос и его близкий родственник, амеба, теперь помещены в последнюю, в пределах отряда Tubulinida: голые амебы (лишенные теста, или раковины), либо моноподиальные, либо обладающие несколько цилиндрическими псевдоподиями, с неудерживающимся уроидом (область в задней части клетки, имеющая сморщенный вид). Хотя монофилия Amoebozoa еще не установлена, текущие данные подтверждают статус Хаоса и Амебы как близкородственных таксонов в пределах группы. Однако то же исследование ставит под вопрос монофилию рода Хаос, поскольку Chaos nobile может быть базальным для группы, содержащей Chaos carolinensis и по крайней мере два вида Амебы, как показано ниже, согласно Pawlowski и Burki (2009):