Введение
Виды млекопитающих
Гигантская выдра, или гигантская речная выдра (Pteronura brasiliensis) – это южноамериканское плотоядное млекопитающее. Она является самым длинным представителем семейства куньих (Mustelidae), глобально успешной группы хищников, достигая длины до… В отличие от большинства куньих, гигантская выдра – социальный вид, с семейными группами, обычно насчитывающими от трех до восьми особей. Группы формируются вокруг доминирующей пары и отличаются высокой сплоченностью и кооперативностью. Несмотря на обычно миролюбивый характер, вид территориален, и между группами наблюдается агрессия. Гигантская выдра ведет дневной образ жизни, проявляя активность исключительно в светлое время суток. Это самый шумный вид выдр, и задокументированы различные вокализации, указывающие на тревогу, агрессию и успокоение. Ареал гигантской выдры охватывает северную и центральную части Южной Америки; она обитает преимущественно в реке Амазонке и вдоль ее берегов, а также в регионе Пантанал. Распространение вида значительно сократилось и стало фрагментарным. Десятилетия браконьерства из-за ценного бархатистого меха, достигшие пика в 1950-х и 1960-х годах, привели к значительному сокращению численности популяции. В 1999 году вид был занесен в список находящихся под угрозой исчезновения, а оценки численности диких популяций обычно не превышают 5000 особей. Регион Гвиан является одним из последних крупных ареалов обитания вида, который также пользуется умеренной численностью и значительной охраной в бассейне Амазонки в Перу. Это один из наиболее уязвимых видов млекопитающих в Неотропиках. Деградация и потеря среды обитания представляют собой главную современную угрозу. Содержание в неволе также затруднено; в 2003 году в неволе содержалось всего 60 гигантских выдр. Гигантская выдра демонстрирует ряд адаптаций, подходящих для полуводного образа жизни, включая исключительно густой мех, хвост, напоминающий плавник, и перепончатые лапы. Вид предпочитает пресноводные реки и ручьи, часто подвергающиеся сезонным затоплениям, а также может встречаться в пресноводных озерах и источниках. Он строит обширные стоянки вблизи мест кормления, расчищая значительные площади растительности. Гигантская выдра питается почти исключительно рыбой, в частности харациновыми и сомами, но также может употреблять в пищу крабов, черепах, змей и мелких кайманов. На испанском языке для обозначения этого вида иногда используются названия "речной волк" (lang es) и "водная собака" (lang es) (хотя последнее также может относиться к различным другим животным) и, возможно, были более распространены в отчетах исследователей в XIX и начале XX веков. Все четыре названия используются в Южной Америке, с рядом региональных вариаций. "Гигантская выдра" дословно переводится как *nutria gigante* и *lontra gigante* на испанском и португальском языках соответственно. Среди народа ачуар они известны как ванканим, а среди народа макуши – как турара. Название рода, *Pteronura*, происходит от древнегреческих слов πτερόν (pteron, перо или крыло) и οὐρά (oura, хвост), что является отсылкой к ее характерному хвосту, напоминающему крыло. P. b. brasiliensis распространена на севере ареала гигантской выдры, включая речные системы Ориноко, Амазонки и Гвиан; на юге P. b. paraguensis предположительно обитает в Парагвае, Уругвае, южной Бразилии и северной Аргентине. P. b. paraguensis предположительно меньше по размеру и более общительна, с отличиями в строении зубов и морфологии черепа. Однако Картер и Росас отвергли это разделение на подвиды в 1997 году, отметив, что классификация была подтверждена лишь однажды, в 1968 году, и типовой образец P. b. paraguensis был очень похож на P. b. brasiliensis. Биолог Николь Дюплекс называет это разделение "сомнительным". Вымерший род *Satherium*, предположительно, является предком современного вида, мигрировавшим в Новый Свет в плиоцене или раннем плейстоцене. Гигантская выдра разделяет Южноамериканский континент с тремя из четырех представителей рода выдр Нового Света *Lontra*: неотропической речной выдрой, южной речной выдрой и морской выдрой. (Североамериканская речная выдра (Lontra canadensis) является четвертым членом рода *Lontra*.) Гигантская выдра, по-видимому, эволюционировала независимо от *Lontra* в Южной Америке, несмотря на перекрытие ареалов. Гладкошерстная выдра (*Lutrogale perspicillata*) из Азии, возможно, является ее ближайшим ныне живущим родственником; отмечены сходные поведенческие особенности, вокализации и морфология черепа. Останки гигантской выдры были обнаружены в пещере в бразильском штате Мату-Гросу. Филогенетический анализ Коепфли и Уэйна в 1998 году показал, что гигантская выдра имеет самые высокие показатели генетической дивергенции в подсемействе выдр, образуя отдельную кладу, которая отделилась 10–14 миллионов лет назад. Они отметили, что этот вид может быть базовой ветвью среди выдр или вообще выпадать за их пределы, отделившись даже раньше других куньих, таких как горностай, скунс и ласка.
Физические характеристики
Гигантская выдра четко отличается от других выдр морфологическими и поведенческими характеристиками. Она обладает наибольшей длиной тела среди всех видов семейства куньих, хотя морская выдра может быть тяжелее. Самцы достигают длины от головы до хвоста , а самки – . Хорошо развитый хвост животного может добавлять еще к общей длине тела. Ранние сообщения о шкурах и живых животных указывали на существование исключительно крупных самцов длиной до ; интенсивная охота, вероятно, снизила частоту встречаемости таких массивных особей. Вес самцов составляет между , а вес самок – . У гигантской выдры самый короткий мех среди всех видов выдр; он обычно шоколадно-коричневого цвета, но может быть рыжеватым или палевым и кажется почти черным во влажном состоянии. Мех чрезвычайно плотный, настолько, что вода не проникает к коже. Остевые волосы удерживают воду и сохраняют подшерсток сухим; длина остевых волос составляет около 8 миллиметров (одна треть дюйма), примерно вдвое больше, чем длина подшерстка. Его бархатистая текстура делает животное желанным объектом для торговцев мехом и способствовала сокращению его численности. Уникальные отметины белого или кремового цвета на горле и под подбородком позволяют идентифицировать особей с момента рождения. Уши маленькие и округлые. Ноги короткие и коренастые, заканчиваются большими перепончатыми лапами с острыми когтями. Прекрасно приспособленная к водной жизни, она может закрывать уши и нос под водой. На момент написания Картером и Розасом работы, зрение не было изучено напрямую, но полевые наблюдения показывают, что животное охотится преимущественно с помощью зрения; над водой оно способно узнавать наблюдателей на больших расстояниях. Тот факт, что она активна исключительно днем, дополнительно указывает на то, что ее зрение должно быть острым, чтобы помогать в охоте и избежании хищников. У других видов выдр зрение обычно нормальное или слегка близорукое как на суше, так и в воде. Слух гигантской выдры острый, а обоняние – отличное. Вид обладает 2n = 38 хромосомами.
Биология и поведение
Гигантская выдра – крупное, стайное и дневное животное. Ранние описания путешественников сообщают о шумных группах, окружавших лодки исследователей, но серьезная научная информация о виде стала доступна лишь благодаря новаторским работам Дюплея в конце 1970-х годов. Обеспокоенность судьбой этого исчезающего вида впоследствии привела к проведению обширных исследований.
Вокализация
Гигантская выдра – особенно шумное животное с развитым репертуаром вокализаций. Все выдры издают звуки, но по частоте и громкости гигантская выдра, вероятно, самая голосистая. Дюплэ идентифицировал девять различных звуков, с возможными дальнейшими подразделениями в зависимости от контекста. Быстрые короткие лаи или резкие фырканья свидетельствуют о немедленном интересе и возможной опасности. Колеблющийся крик может использоваться для демонстрации силы против нарушителей, а низкий рык – для агрессивного предупреждения. Гудение и воркование успокаивают особей внутри группы. Свист может служить предварительным сигналом о мирных намерениях между группами, хотя подтверждающих данных немного. Новорожденные щенки пищат, чтобы привлечь внимание, а более взрослые щенки скулят и воют, когда начинают участвовать в совместной деятельности. Анализ, опубликованный в 2014 году, каталогизировал 22 различных типа вокализаций у взрослых особей и 11 у новорожденных. Было показано, что каждая семья выдр обладает уникальной акустической подписью.
Социальная структура
Гигантская выдра – очень социальное животное и живет в расширенных семейных группах. Численность группы может варьироваться от двух до 20 особей, но, вероятно, в среднем составляет от трех до восьми. (Более высокие показатели могут быть связаны с временным совместным кормлением двух или трех семейных групп.) Сообщалось как минимум об одном случае смены альфа-особи, когда роль перешла к новому самцу; механизм этого перехода не был установлен. Одна из гипотез о развитии социальности у куньих заключается в том, что локальное изобилие, но непредсказуемое распределение добычи способствует формированию групп. Один случай драки был непосредственно зафиксирован в бразильском Пантанале, где три особи яростно атаковали одну особь вблизи границы ареала. Хотя внутривидовая агрессия не является редкостью среди крупных хищников в целом, она нечасто встречается у видов выдры; Рибас и Мурао предполагают связь между агрессивностью и общительностью животного, которая также редко встречается у других видов выдр.
Репродукция и жизненный цикл
Гигантские выдры строят норы, которые представляют собой углубления, вырытые в берегах рек, обычно с несколькими входами и внутренними камерами. В сухой сезон они рожают в этих норах. В государственном парке Кантангао выдры выкапывают репродуктивные норы на берегах стариц, начиная примерно с июля, когда уровень воды уже достаточно низок. Рождение щенков происходит между августом и сентябрем, а молодые особи впервые появляются в октябре и ноябре – в месяцы самого низкого уровня воды, когда концентрация рыбы в уменьшающихся озерах и каналах достигает пика. Это облегчает взрослым особям добычу достаточного количества рыбы для растущего потомства, а щенкам – обучение навыкам охоты. Вся группа, включая нерепродуктивных взрослых особей, обычно старших братьев и сестер щенков текущего года, совместно участвует в добыче рыбы для молодняка. Детальная информация о размножении и жизненном цикле гигантской выдры ограничена, и большая часть знаний получена при изучении животных, содержащихся в неволе. Самки, по-видимому, рожают в течение всего года, хотя в дикой природе пик рождаемости приходится на сухой сезон. Эструсный цикл длится 21 день, при этом самки восприимчивы к ухаживаниям в период от трех до десяти дней. Исследования образцов, полученных от животных в неволе, показали, что только самцы инициируют спаривание. Пятилетнее наблюдение за размножающейся парой в зоопарке Кали (Колумбия) выявило, что средний интервал между пометами составлял от шести до семи месяцев, но мог сокращаться до 77 дней, если предыдущий помет не выжил. Самцы активно участвуют в воспитании детенышей, а семейная сплоченность высока; старшие ювенильные особи также принимают участие в воспитании, хотя в первые недели после рождения они могут временно покидать группу. В дикой природе предполагается, хотя и не было систематически подтверждено, что туристы могут вызывать подобный стресс: нарушение лактации и обустройства норы, снижение эффективности охоты и отказ от мест обитания – все это представляет опасность. Самый продолжительный задокументированный срок жизни гигантской выдры в дикой природе составляет восемь лет. В неволе этот срок может увеличиться до 17 лет, с неподтвержденным рекордом в 19 лет. Животное восприимчиво к различным заболеваниям, включая парвовирус собак. Паразиты, такие как личинки мух и различные кишечные черви, также поражают гигантскую выдру. Другие причины смерти включают несчастные случаи, гастроэнтерит, инфантицид и эпилептические припадки. В рацион питания входят в основном рыбы, такие как цихлиды, окуни, харациновые (например, пираньи) и сомы. Годовое исследование экскрементов гигантских выдр в бразильской Амазонии показало наличие рыбы во всех образцах. Рыбы из отряда окунеобразных (Perciformes), особенно цихлиды и окуни, были обнаружены в 97% экскрементов, а харацинообразные (Characiformes), такие как харацины, – в 86%. Остатки рыб принадлежали к видам среднего размера, предпочитающим относительно мелководье, что выгодно гигантской выдре, ориентирующейся на зрение. Виды добычи также были малоподвижными, обычно плавая на небольшие расстояния, что может облегчать гигантской выдре охоту. Гигантская выдра, по-видимому, является оппортунистом, выбирая наиболее распространенные в данной местности виды. Если рыбы нет, она также может питаться крабами, змеями и даже мелкими кайманами и анакондами. Вид может охотиться в одиночку, парами или группами, полагаясь на острое зрение для обнаружения добычи. В некоторых случаях кажущаяся совместная охота может быть случайной, результатом того, что члены группы ловят рыбу поблизости друг от друга; истинно скоординированная охота может происходить только тогда, когда добычу не может поймать одна гигантская выдра, например, с небольшими анакондами и молодыми черными кайманами. Гигантская выдра, по-видимому, предпочитает рыбу-добычу, которая обычно неподвижно лежит на дне реки в чистой воде. Преследование добычи происходит быстро и бурно, с бросками и поворотами на мелководье и небольшим количеством пропущенных целей. Выдра может атаковать сверху и снизу, в последний момент поворачиваясь, чтобы зажать добычу в челюстях. Гигантские выдры самостоятельно добывают пищу и немедленно ее потребляют; они крепко удерживают рыбу между передними лапами и начинают громко есть, начиная с головы.
Среда обитания
Вид является земноводным, хотя преимущественно наземным. Он обитает в пресноводных реках и ручьях, которые обычно сезонно затапливаются. К другим водным средам обитания относятся пресноводные источники и постоянные пресноводные озера. Гигантские выдры используют участки вдоль рек для строительства логовов, стоянок и мест для испражнений. При строительстве стоянок они расчищают значительные площади растительности. В одном отчете указывается, что максимальные размеры таких участков достигают в длину и в ширину, они хорошо маркируются запаховыми железами, мочой и фекалиями для обозначения территории. Гигантские выдры могут постоянно использовать одни и те же предпочтительные места, часто расположенные на возвышенностях. Эти места могут быть довольно обширными, включая "задние" выходы в леса и болота, подальше от воды. Исследования обычно проводятся в сухой сезон, и понимание общего использования среды обитания этим видом остается неполным. Анализ размера ареала в сухой сезон для трех групп выдр в Эквадоре показал, что плотность популяции варьируется в районах между Утрерасом, достигая максимального значения в Суринаме и минимального – в Гайане.
Хищничество и конкуренция
Взрослые гигантские выдры, живущие в семейных группах, не имеют известных серьезных естественных врагов; однако, есть отдельные сообщения о нападениях черных кайманов в Перу и кайманов-якаре в Пантанале на гигантских выдр. Детеныши более уязвимы и могут стать добычей кайманов и других крупных хищников. Хотя ареалы этих двух видов частично совпадают в определенные сезоны, серьезных конфликтов между ними, по-видимому, не наблюдается. Неотропическая выдра значительно более пуглива, менее шумная и менее социальна; ее вес составляет примерно треть веса гигантской выдры, что делает ее более уязвимой для хищников, поэтому незаметность идет ей на пользу. Неотропическая выдра активна в сумерках и ночью, что снижает вероятность столкновения с активными днем гигантскими выдрами. Различия в размерах добычи, поведении при обустройстве нор и предпочтениях к типу водоемов также уменьшают взаимодействие между этими видами.
Природоохранный статус
В 1999 году МСОП отнес гигантскую выдру к категории "находящаяся под угрозой исчезновения"; ранее, начиная с 1982 года, когда впервые стало доступно достаточно данных, она рассматривалась как "уязвимый" вид во всех предыдущих оценках. На международном уровне вид регулируется Приложением I Конвенции о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения (CITES), что запрещает коммерческую торговлю образцами (включая части тела и продукты, полученные из них).
Угрозы
Животные сталкиваются с разнообразными критическими угрозами. Браконьерство давно является проблемой. Статистика показывает, что только в период с 1959 по 1969 год в бразильской Амазонии ежегодно добывалось от 1000 до 3000 шкур. Вид был настолько сильно истреблен, что к 1971 году его численность сократилась всего до 12 особей. Вступление в силу CITES в 1973 году наконец привело к значительному сокращению охоты. Относительно позднее половое созревание и сложная социальная структура делают охоту особенно губительной. В последнее время разрушение и деградация среды обитания стали основными опасностями, и ожидается дальнейшее сокращение популяции гигантских выдр на 50% в течение 25 лет после 2020 года (примерно за три поколения). Конкретные угрозы, связанные с деятельностью человека, включают неустойчивую вырубку махагони в частях ареала гигантской выдры.
Другие угрозы для гигантской выдры включают конфликты с рыбаками, которые часто считают этот вид вредителем (см. ниже). Экотуризм также создает проблемы: хотя он приносит средства и повышает осведомленность о животных, по своей природе он также усиливает воздействие человека на вид как через сопутствующее развитие, так и через непосредственные нарушения в естественной среде обитания.
Распределение и численность населения
Гигантская выдра утратила до 80% своего ареала в Южной Америке. Вид, вероятно, был локально истреблён на юге Бразилии, но на западе страны снижение давления охоты в ключевом регионе Пантанал привело к очень успешной реколонизации; по оценкам, в регионе обитает 1000 и более особей. По данным МСОП на 2020 год, в Бразилии может насчитываться 4569 выдр. Дюплей вернулся в страну в 2000 году и обнаружил, что гигантская выдра всё ещё встречается на ручье Кабури, являющемся "жемчужиной" биоразнообразия, однако усиление присутствия человека и изменения в землепользовании указывают на то, что вид может в конечном итоге не найти подходящих мест обитания. В отчёте для Всемирного фонда дикой природы (WWF) в 2002 году Дюплей особо подчеркнул важность Суринама и других Гвиан. Боливия в 2001 году объявила водно-болотные угодья, превосходящие по площади Швейцарию, пресноводными охраняемыми территориями, которые также являются домом для гигантской выдры.
Взаимодействие с коренными народами
На всей территории своего ареала гигантская выдра взаимодействует с коренными народами, которые часто занимаются традиционной охотой и рыболовством. Исследование пяти коренных общин в Колумбии показало, что отношение коренных жителей к этому животному представляет угрозу: выдр часто считают вредителем, мешающим рыбной ловле, и иногда их убивают. Даже после объяснений о важности вида для экосистем и опасности вымирания, респонденты не проявляли особого интереса к продолжению сосуществования с этим видом. Однако школьники имели более позитивное отношение к животным. В Суринаме гигантская выдра не является традиционным объектом охоты, что обеспечивает ей некоторую защиту. В 2002 году в этой стране было отмечено изменение в поведении: обычно любопытные гигантские выдры демонстрировали "активное избегающее поведение с явной паникой" при появлении лодок. Вероятно, вырубка лесов, охота и отлов детенышей заставили эти группы проявлять гораздо большую осторожность по отношению к человеческой деятельности. У народа бороро есть легенда о происхождении курения табака: тех, кто неправильно использовал листья, проглатывая их, наказывали, превращая в гигантских выдр; бороро также связывают гигантскую выдру с рыбой и огнем. Согласно легенде народа тикуна, гигантская выдра поменялась местами с ягуаром: рассказывается, что ягуар раньше жил в воде, а гигантская выдра выходила на сушу только для еды. Коренные народы кичва из перуанской Амазонии верили в мир воды, где Якуруна правила как мать воды и отвечала за заботу о рыбе и животных. Гигантские выдры служили Якуруне каноэ. Миф о сотворении мира у народа Максакали предполагает, что в прошлом охота на выдр могла быть широко распространена.