Медовая пчела Апис Флореа: описание и особенности вида.

Введение

Виды пчел

Карликовая медоносная пчела (или красновато-коричневая карликовая медоносная пчела), Apis florea, – один из двух видов маленьких диких медоносных пчел Южной и Юго-Восточной Азии. Ее ареал распространения значительно шире, чем у ее близкого вида Apis andreniformis. Впервые описанная в конце XVIII века, Apis florea уникальна своей морфологией, поведением при сборе нектара и защитными механизмами, такими как издавание пронзительного звука. У Apis florea открытые гнезда и небольшие колонии, что делает их более уязвимыми для хищников, чем пчелы, гнездящиеся в полостях и имеющие большое количество рабочих пчел для защиты. Эти медоносные пчелы являются важными опылителями и поэтому используются в коммерческих целях в таких странах, как Камбоджа.

Таксономия и филогенеза

Датский зоолог Йохан Кристиан Фабрициус впервые описал вид Apis florea в 1787 году. A. florea входит в род Apis. Apidae – это разнообразное семейство пчел, включающее медоносных пчел, орхидейных пчел, шмелей, безжальных пчел, пчел-кукушек и пчел-плотников. Имя Флореа – личное имя румынского происхождения. A. florea является эндемиком Юго-Восточной Азии и, следовательно, относится к наиболее примитивным видам пчел с точки зрения филогении.

Описание и идентификация

A. florea называют карликовой медоносной пчелой из-за небольшого размера по сравнению с другими медоносными пчелами. Рабочая пчела обычно имеет длину тела 7–10 мм, а её общий окрас – красно-коричневый. Колония строит один открытый гребень, как правило, на ветвях деревьев или кустарников. Apis florea и её близкие виды вместе составляют подрод Micrapis и являются наиболее примитивными из ныне живущих видов Apis, что отражается в небольшом размере колонии и простоте конструкции гнезда. Открытые гребни строятся на ветвях кустарников и небольших деревьев. Пчелы-сборщицы не выполняют ориентированный на гравитацию «танц виляния» на вертикальной поверхности гребня для привлечения соплеменниц, как это делают одомашненные Apis mellifera и другие виды. Вместо этого они исполняют танец на горизонтальной верхней поверхности, где гребень обхватывает опорную ветвь. Танец представляет собой прямой забег, указывающий непосредственно на источник пыльцы или нектара, который посетила пчела-сборщица. Отличительные особенности двух видов – A. florea и A. andreniformis – были окончательно установлены в 1990-х годах. A. florea имеет более красный оттенок, а у старых рабочих пчел всегда красный первый сегмент брюшка (молодые рабочие пчелы окрашены бледнее, как и у гигантских медоносных пчел); A. andreniformis, как правило, темнее, а первый сегмент брюшка у старых пчел полностью черный. Отличительные характеристики карликовых медоносных пчел описаны ниже: A. florea принимает решение о новом месте для гнезда посредством танца. Они выбирают место, когда наибольшее количество пчел танцует в направлении этого места. Apis florea встречается в странах Юго-Восточной Азии, особенно в Таиланде, Иране, Омане, Объединенных Арабских Эмиратах, Индии, Мьянме, а также в некоторых частях Китая, Камбоджи и Вьетнама. С 1985 года Apis florea также встречается в Судане. Они обитают в лесных районах, но также являются опылителями тропических фруктовых культур в Таиланде. Apis florea строит открытые гнезда, всегда с одним гребнем на одной ветке. Если они строят новое гнездо рядом со старым, они используют воск из старого гнезда. Другие виды медоносных пчел не проявляют такого поведения, возможно, из-за риска заражения патогенами. Такое поведение наблюдается только у этого вида. Даже внутри вида это поведение различается: колонии, мигрирующие на расстояние менее 200 метров, перерабатывают воск, а колонии, мигрирующие на большие расстояния, этого не делают.

A. florea is called the dwarf honey bee due to its small size compared to other honeybees. A worker is typically 7–10 mm in body length and its overall coloration is red brown. A colony builds a single, exposed comb usually on tree branches or shrubs. Apis florea and its sister species together comprise the subgenus Micrapis, and are the most primitive of the living species of Apis, reflected in their small colony size, and simple nest construction. The exposed single combs are built on branches of shrubs and small trees. The forager bees do not perform a gravity oriented waggle dance on the vertical face of the comb to recruit nestmates as in the domesticated Apis mellifera and other species. Instead, they perform the dance on the horizontal upper surface where the comb wraps around the supporting branch. The dance is a straight run pointing directly to the source of pollen or nectar the forager has been visiting. The distinctiveness of the two species A. florea and A. andreniformis was established unequivocally in the 1990s. A. florea is redder and old workers always have a red first abdomen (younger workers are paler in colour, as is the case in giant honey bees); A. andreniformis is generally darker and the first abdomen segment is completely black in old bees. Distinguishing characteristics of the dwarf honey bees are outlined below: A. florea reach a decision about a new nesting site via dancing. They decide on a site when the largest number of individuals dance in the direction of the new site. Apis florea are found in southeastern Asian countries, especially in Thailand, Iran, Oman, United Arab Emirates, India, Myanmar, and some parts of China, Cambodia, and Vietnam. Since 1985 Apis florea is also found in Sudan. They live in forest habitats but they are also pollinators of tropical fruit crops in Thailand. Apis florea build exposed nests always with a single comb on a single branch. If they are building a new nest near to the old one, they salvage the wax from the old nest. Other species of honeybee do not exhibit this behavior, perhaps because of the risk of contaminating pathogens. This behavior is only observed in this species. Even within the species this behavior differs, the colonies that migrate less than 200 meters engage in wax recycling, but the colonies that migrate longer distances do not.

Цикл колоний

В ежегодном цикле жизни колонии медоносных пчел участвуют миграция, роение и покидание улья. A. florea сезонно мигрирует из одной среды обитания в другую. Это может повысить жизнеспособность колонии, поскольку медоносные пчелы ищут новые территории, ресурсы или сокращают численность паразитов. Когда колония перерастает пространство улья, она размножается посредством роения. В теплые сезоны, такие как весна и лето, окружающая температура позволяет пчелам активно собирать нектар, и они часто размножаются. В холодные сезоны, осенью и зимой, колонии уменьшаются в размере, поскольку зависят от запасов корма. Перед роением колония строит маточные ячейки для выращивания молодых маток. До того, как появятся новые матки, рабочие пчелы ищут новое место для гнезда. Затем пчелы решают, кто останется, а кто улетит с роем. Подобно покиданию улья, старая матка уходит с роем, пока новые матки готовятся к выходу.

Разведение и продолжительность жизни

В одной отцовской линии больше рабочих особей означает, что колония произведет больше трутней. Высокая частота спаривания у *A. florea* подверглась эволюционному отбору, как и у других видов этого рода. Средняя продолжительность жизни трутня составляет 15,6 дней, варьируя от 6 до 41 дня. Продолжительность жизни королевы значительно больше и соответствует долговечности колонии. У *A. florea* рабочие особи осуществляют полицейскую функцию, обеспечивая уничтожение яиц рабочих в два раза чаще, чем яиц королевы, посредством оофагии.

Диета

Взрослые особи A. florea питаются преимущественно медом и нектаром, но личинок кормят пыльцой. Будущих маток кормят маточным молочком и выращивают в более крупных ячейках, чтобы они достигли большего размера.

Поиск пищи

A. florea используют открытые соты в качестве информационного центра для сбора корма. Платформы на ветвях служат местом для пчелиных танцев, передающих важную информацию о кормовых ресурсах другим пчелам. Их часто можно увидеть собирающими корм вблизи ветвей и небольших кустарников. Они в основном собирают пыльцу и нектар в качестве источников пищи, а также воду и защиту от хищников. Их частый сбор корма и большой радиус миграции демонстрируют их высокую подвижность. Они склонны строить соты на более низких высотах, вдали от прямых солнечных лучей и на периферийных частях ветвей растений. A. florea собирают корм открыто, в отличие от A. cerana, которые в основном собирают корм в невидимых частях улья. Наблюдаемые диалекты у A. florea не коррелируют с радиусом сбора корма. A. florea, как правило, проводят больше времени на сборе корма по сравнению с другими пчелами этого рода, возможно, потому, что им требуются небольшие территории на низких высотах и они строят открытые соты на ветвях или сучьях. Их небольшой размер требует больше времени для сбора пыльцы или нектара, поскольку существует предел количеству пищи, которое они могут перенести. Поэтому затраты времени на более длительный сбор корма оправданы, если это позволяет получить высокопитательный источник пищи.

Соревнование

A. florea проявляют агрессивное поведение в борьбе за территорию.

Системы спаривания

Когда матка спаривается, сперма переносится непосредственно в сперматеку. В частности, самки *Apis florea* не выделяют слизь как признак спаривания, в отличие от маток *Apis mellifera*.

Оборона

A. florea демонстрирует высокоспецифические механизмы социальной защиты при обнаружении хищников поблизости. Например, они обычно проявляют шипение и мерцание, а также строят гнезда среди густой листвы для маскировки от потенциальных хищников. Звук, называемый "трублением", с фундаментальной частотой 384 ± 31 Гц и продолжительностью 0,82 ± 0,35 секунды, слышен человеческому уху. Шипение – это широкополосный шумовой сигнал, также слышимый человеческим ухом, который создается легкими движениями крыльев пчел. Первыми начинают шипеть особи, находящиеся рядом с пчелой, издающей звук трубления, и это быстро распространяется на соседей, пока вся колония не создает впечатляющее скоординированное крещендо. Трублению и шипению сопутствует прекращение активности рабочих пчел, такой как сбор корма, танцы и вылеты из колонии.

Генетическое разнообразие

Даже в одном гнезде наблюдается высокое генетическое разнообразие среди пчел Apis florea. Поскольку матки медоносных пчел полигамны, существует значительная генетическая изменчивость. Склонность особей этого вида к выполнению определенных задач зависит от этой изменчивости. Например, обмахивание гнезда выполняют определенные рабочие пчелы, когда температура в гнезде достигает определенного порога.

Разделение труда

Молодые особи *Apis florea* работают внутри гнезд, занимаясь поддержанием порядка, а более взрослые особи отвечают за защиту и сбор корма. Когда матка спаривается с несколькими неродственными самцами, в колонии появляются работницы с разнообразным генотипом. Эти колонии могут быть более жизнеспособными, чем генетически однородные колонии, возможно, потому что они способны выдерживать более широкий диапазон условий окружающей среды. В таких случаях *A. florea* может использовать генетически обусловленную специализацию в выполнении задач, при которой высокородственные дочери гаплоидного самца имеют генетическую предрасположенность к определенным видам работ. Это может объяснить, почему полиандрия эволюционировала и поддерживается.

Экология

Помимо небольшого размера, простых открытых гнезд и упрощенного танцевального языка, жизненный цикл и поведение этого вида в целом схожи с другими видами рода Apis.

Полиция работников

В присутствии многократно оплодотворенной королевы яйца, отложенные рабочими, удаляются в процессе, называемом контролем рабочих особей. Контроль рабочих особей, таким образом, является результатом генетических конфликтов интересов между рабочими, наблюдаемым у медоносных пчел и ос. В ходе контроля рабочих особей работники ограничивают производство самцов другими работниками, отдавая предпочтение размножению королевы. В колонии с одной, многократно оплодотворенной королевой все работники в равной степени связаны с самцами, отложенными королевой [коэффициент родства (r) = 0,25]. Поэтому безматочные колонии покидают улей в течение трех недель после потери королевы.

Миграция

Apis florea может мигрировать в разнообразные места как вследствие интродукции человеком, так и самостоятельно. Она представляет угрозу для местных насекомых, таких как Apis mellifera, из-за конкуренции за одни и те же ресурсы.

Хищники

Наиболее распространенными хищниками для Apis florea являются муравьи и другие членистоногие. Поскольку пчелы A. florea строят открытые соты, им необходимо защищать их от внешних угроз, особенно в месте прикрепления к ветке.