Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Род растений
Genus of plants
Стилидиум (триггерные растения или росянки-триггеры) — род двудольных растений, относящийся к семейству Stylidiaceae. Название рода Stylidium происходит от греческого στύλος или stylos (столб или колонна), что связано с характерной репродуктивной структурой, присущей его цветкам. Опыление осуществляется с помощью чувствительного "спускового механизма", состоящего из мужских и женских репродуктивных органов, сросшихся в цветочную колонку, которая быстро выбрасывается вперед при прикосновении, безвредно покрывая насекомое пыльцой. Большинство из приблизительно 300 видов встречаются только в Австралии, что делает его пятым по величине родом в этой стране. Стилидиумы считаются протокарниворными или плотоядными растениями, поскольку железистые волоски (трихомы), покрывающие цветонос и цветок, способны ловить, убивать и переваривать мелких насекомых с помощью протеазных ферментов, производимых растением. Недавние исследования ставят под вопрос статус протокарниворности у стилидиумов. Члены рода наиболее легко идентифицируются по их уникальной цветочной колонке, в которой срослись тычинка и пестик. Колонка, также часто называемая "спусковым механизмом" в этом роде, обычно расположена ниже плоскости цветка. Цветки стилидиума зигоморфные, то есть симметричны только в одной плоскости. Обычно цветки распускаются в конце весны в Австралии.
Stylidium (the triggerplants or trigger plants) is a genus of dicotyledonous plants that belong to the family Stylidiaceae. The genus name Stylidium is derived from the Greek στύλος or stylos (column or pillar), which refers to the distinctive reproductive structure that its flowers possess. Pollination is achieved through the use of the sensitive "trigger", which comprises the male and female reproductive organs fused into a floral column that snaps forward quickly in response to touch, harmlessly covering the insect in pollen. Most of the approximately 300 species are only found in Australia, making it the fifth largest genus in that country. Triggerplants are considered to be protocarnivorous or carnivorous because the glandular trichomes that cover the scape and flower can trap, kill, and digest small insects with protease enzymes produced by the plant. Recent research has raised questions as to the status of protocarnivory within Stylidium. Members of the genus are most easily identified by their unique floral column, in which the stamen and style are fused. The column—also commonly called a "trigger" in this genus—typically resides beneath the plane of the flower. Stylidium flowers are zygomorphic, which means they are only symmetrical in one plane. Flowers usually bloom in the late spring in Australia.
Морфология
Виды рода Stylidium представляют собой очень разнообразную группу растений. Некоторые из них достигают всего нескольких сантиметров в высоту, в то время как другие могут вырасти до значительной высоты (S. laricifolium). Типичная форма растения – плотная розетка листьев, прилегающая к земле, из центра которой поднимается цветочный колос. Формы растений варьируются от тонких, ползучих ковриков (S. scandens) до кустистых S. laricifolium. Морфология цветков различается в деталях, но соответствует единому плану: четыре лепестка, зигоморфные по своей природе, с триггером, выступающим из «горла» цветка и расположенным ниже плоскости лепестков. Размер цветков варьируется от многих видов с небольшими, широкими цветками до крупных, широких цветков S. schoenoides. Окраска цветков также может различаться у разных видов, но чаще всего включает в себя различные оттенки белого, кремового, жёлтого или розового. Цветки обычно собраны в колос или плотное соцветие-кисть, однако существует и исключение: S. uniflorum, как следует из названия, производит всего один цветок на соцветии. При контакте насекомое покрывается пыльцой и на короткое время дезориентируется, но не получает повреждений. Поскольку колонна состоит из сросшихся мужских и женских репродуктивных органов цветка, тычинки и рыльце поочередно выполняют функцию колонки – сначала развиваются пыльники, а затем их отодвигает растущее рыльце. Эта задержка в развитии рыльца предотвращает самоопыление и обеспечивает перекрёстное опыление между особями в популяции. У разных видов триггерный механизм эволюционировал в разных положениях: некоторые виды атакуют опыляющее насекомое сверху, а другие – снизу («удар под дых»). Реакция на прикосновение у видов Stylidium очень быстрая. Колонна может завершить «атаку» на насекомое всего за 15 миллисекунд. После срабатывания колонна возвращается в исходное положение за несколько минут – до получаса, в зависимости от температуры и видовых особенностей. Колонка способна срабатывать многократно, пока не перестанет реагировать на стимулы. Время реакции сильно зависит от температуры окружающей среды: более низкие температуры соответствуют более медленному движению. Виды Stylidium обычно опыляются мелкими одиночными пчёлами и пчёлиными мухами (Bombyliidae), питающимися нектаром.
Species of the genus Stylidium represent a very diverse selection of plants. Some are only a few centimeters tall, while others can grow to be tall (S. laricifolium). One typical plant form is a dense rosette of leaves close to the ground that gives rise to the floral spike in the center. Plant forms range from wiry, creeping mats (S. scandens) to the bushy S. laricifolium. Flower morphology differs in details, but ascribes to a simple blueprint: four petals, zygomorphic in nature, with the trigger protruding from the "throat" of the flower and resting below the plane of the flower petals. Flower size ranges from many species that have small wide flowers to the wide flowers of S. schoenoides. Flower color can also vary from species to species, but most include some combination of white, cream, yellow, or pink. Flowers are usually arranged in a spike or dense raceme, but there is at least one exception to the rule: S. uniflorum, as its name suggests, produces a single flower per inflorescence. Upon impact, the insect will be covered in pollen and stunned, but not harmed. Because the column comprises the fused male and female reproductive organs of the flower, the stamen and stigma take turns in dominating the function of the column—the anthers develop first and then are pushed aside by the developing stigma. This delayed development of the stigma prevents self pollination and ensures that cross pollination will occur between individuals of a population. Different species have evolved the trigger mechanism in different locations, with some attacking the pollinating insect from above and others from below (a "punch in the gut" to the insect). The response to touch is very quick in Stylidium species. The column can complete its "attack" on the insect in as little as 15 milliseconds. After firing, the column resets to its original position in anywhere from a few minutes to a half hour, depending on temperature and species specific qualities. The column is able to fire many times before it no longer responds to stimuli. The response time is highly dependent upon ambient temperature, with lower temperatures relating to slower movement. Stylidium species are typically pollinated by small solitary bees and the nectar feeding bee flies (Bombyliidae).
Плотоядные
Виды стилидий с железистыми трихомами на сепалах, листьях, цветочных частях или цветоносах предположительно являются протокарниворными (или паракарниворными). Кончик трихомы производит липкую слизь — смесь полимеров сахара и воды, — способную привлекать и умерщвлять мелких насекомых. Насекомые, захваченные железистыми трихомами, слишком малы, чтобы играть какую-либо роль в опылении. Однако неясно, развили ли эти растения способность ловить и убивать насекомых как адаптацию к низкой доступности питательных веществ в окружающей среде или просто как защитный механизм против насекомых, повреждающих цветочные части.
Stylidium species with glandular trichomes on their sepals, leaves, flower parts, or scapes have been suggested to be protocarnivorous (or paracarnivorous). The tip of the trichome produces a sticky mucilage—a mixture of sugar polymers and water—that is capable of attracting and suffocating small insects. The insects captured by the glandular trichomes are too small to serve any role in pollination. It is unclear, however, whether these plants evolved the ability to trap and kill insects as an adaptation to low environmental nutrient availability or simply a defensive mechanism against insects damaging flower parts.
Распространение и среда обитания
Большинство видов Stylidium эндемичны для Австралии. Только в Западной Австралии насчитывается более 150 видов, при этом по меньшей мере 50 из них встречаются непосредственно в окрестностях города Перт. Существует по крайней мере четыре вида Stylidium, которые не ограничены Австралийским континентом: S. tenellum встречается в Мьянме, Малакке и Тонкине; S. kunthii – в Бенгалии и Мьянме; S. uliginosum – в Квинсленде, Шри-Ланке и на южном побережье Китая; и S. alsinoides – в Квинсленде и на Филиппинах. Кладистическая группа Stylidium включает более 230 отдельных видов (существует более 300 видов, но многие образцы еще не были формально описаны), что делает ее пятым по численности родом в Австралии.
Most Stylidium species are endemic to Australia. In Western Australia alone, there are more than 150 species, at least 50 of which are in the area immediately around Perth. There are at least four species of Stylidium that are not confined to the Australian continent: S. tenellum is found in Myanmar, Melaka, and Tonkin; S. kunthii in Bengal and Myanmar; S. uliginosum in Queensland, Sri Lanka, and the south coast of China; and S. alsinoides in Queensland and the Philippines. The cladistic group Stylidium contains more than 230 individual species (more than 300 species exist, but many specimens have not yet been formally described), making it the fifth largest genus in Australia.
Ботаническая история
Открытие и описание новых видов Stylidium ведется с конца XVIII века, первый из которых был обнаружен в Ботаническом заливе в 1770 году Джозефом Бэнксом и Дэниелом Соландером во время их путешествия по Тихому океану с Джеймсом Куком на борту корабля «Эндевор». По состоянию на 2002 год было известно лишь 221 вид Stylidium. В настоящее время насчитывается более 300 видов, и многие из них еще предстоит официально описать.
Discovery and description of new Stylidium species has been occurring since the late 18th century, the first of which was discovered in Botany Bay in 1770 by Joseph Banks and Daniel Solander during their travels in the Pacific with James Cook aboard the Endeavour. As of 2002, only 221 Stylidium species were known. There are now over 300 species, many of which are awaiting formal description.
Культивирование
Большинство видов Stylidium обычно являются выносливыми и могут быть легко выращены в теплицах или садах. Они засухоустойчивы, морозостойки, а видовое разнообразие в этом роде предоставляет садоводам широкий выбор. Большинство видов, произрастающих в Западной Австралии, выдерживают температуру до 1–2 °C. Некоторые виды, встречающиеся по всей Австралии, такие как S. graminifolium, способны переносить более широкий спектр условий обитания, поскольку их естественный ареал включает большое разнообразие экорегионов. Некоторые виды триггер-растений подходят для выращивания на открытом воздухе за пределами Австралии, включая большую часть Великобритании и даже на севере, до Нью-Йорка или Сиэтла в Соединенных Штатах. Выращивание из семян может быть как простым, так и сложным, в зависимости от вида. К более сложным в выращивании относятся виды, требующие периода покоя или обработки дымом для имитации лесного пожара. Экземпляры Stylidium следует выращивать в субстрате, который поддерживается во влажном состоянии и имеет относительно низкое содержание питательных веществ. Они, по-видимому, чувствительны к повреждению корневой системы. Минимизация таких повреждений, вероятно, приведет к более здоровым растениям.
Most Stylidium species tend to be hardy species and can be easily cultivated in greenhouses or gardens. They are drought resistant, hardy to cold weather, and the species diversity in this genus gives gardeners a wide variety of choices. Most species that are native to Western Australia will be cold hardy to at least 1 to 2 °C. The few that can be found all over Australia, like S. graminifolium, will tolerate a wider range of habitat since their native ranges includes a great diversity of ecoregions. Some species of triggerplants are suitable for cultivation outdoors outside of the Australian continent including most of the United Kingdom and as far north as New York City or Seattle in the United States. Cultivation from seed may be difficult or easy, depending on the species. The more difficult species to grow include the ones that require a period of dormancy or smoke treatment to simulate a bushfire. Stylidium specimens should be grown in a medium that is kept moist and has a relatively low concentration of nutrients. They appear to be sensitive to disturbance of their root systems. Minimization of such disturbance will likely result in healthier plants.