Введение

Вид рептилий

Гремучая змея лесная, тростниковая или полосатая (Crotalus horridus) — вид ямковых змей, эндемичный для восточной части Северной Америки. Как и все другие ямковые змеи, она ядовита, с очень токсичным укусом. C. horridus является единственным видом гремучих змей в большинстве густонаселенных северо-восточных штатов США и уступает по северной границе распространения только своему ближайшему родственнику на западе — прерийной гремучей змее, как самой северной ядовитой змее в Северной Америке. В настоящее время подвиды не выделяются.

Таксономия

Древесная гремучая змея была одним из многих видов рептилий, первоначально описанных Карлом Линнеем в знаковом 10-м издании его Systema Naturae 1758 года, и до сих пор сохраняет свое первоначальное название Crotalus horridus. Подвид C. h. atricaudatus (Latreille in Sonnini and Latreille, 1802), часто называемый камышовой гремучей змеей, ранее был признан Глойдом (1936) и Клаубером (1936). Основываясь на анализе географической изменчивости, Писани и др. (1972) пришли к выводу, что подвиды не следует выделять. Это было отвергнуто Конантом (1975), но поддержано Коллинзом и Найтом (1980). Браун и Эрнст (1986) обнаружили данные в пользу сохранения двух подвидов, однако их разграничение без дополнительной информации затруднительно, включая размеры взрослых особей, окраску, количество рядов спинных чешуек и количество брюшных чешуек. Данди и Россман (1989) признали C. h. atricaudatus, в то время как другие занимают более нейтральную позицию.

Описание

Взрослые особи обычно достигают общей длины. Большинство взрослых древесных гремучих змей, как правило, имеют общую длину менее 90 см и вес от 0,5 до 1,8 кг, часто ближе к нижней границе этого диапазона. Максимальная зарегистрированная общая длина составляет 190,5 см (Klauber, 1956). Холт (1924) упоминает крупный экземпляр, пойманный в округе Монтгомери, штат Алабама, который имел общую длину 183 см и вес около 6,8 кг. Крупные особи могут весить до 8 кг.

Дорсальные чешуи килеватые и расположены в 21–26 рядов в средней части тела (обычно 25 рядов в южной части ареала и 23 ряда в северной части). Количество брюшных чешуек составляет 158–177 у самцов и 163–183 у самок. У самцов 20–30 подхвостовых чешуек, у самок – 15–26. Ростральная чешуя обычно немного выше, чем шире. В интерназальной префронтальной области насчитывается 4–22 чешуи, включая 2 крупных треугольных интерназальных чешуи, граничащих с ростральной, за которыми следуют две крупные четырехугольные префронтальные чешуи (передние надглазничные), которые могут соприкасаться друг с другом по средней линии или быть разделены множеством мелких чешуек. Между надглазничной и внутриносовой чешуями присутствует только одна надглазничная чешуя. Наблюдается от пяти до семи межглазничных чешуек. Количество префовеальных чешуек варьируется от двух до восьми. Обычно первая надгубная чешуя находится в широком контакте с носовой чешуей, хотя слегка или умеренно отделена по своей задней вентральной границе наиболее передними префовеальными чешуями. Меланизм распространен, и некоторые особи очень темные, почти полностью черные. Хвосты *C. horridus* черные и могут быть описаны как "бархатистые".

Распространение и среда обитания

Древесные гремучие змеи обитают на востоке Соединенных Штатов от южной Миннесоты и южного Нью-Гэмпшира, на юг до Восточного Техаса и Северной Флориды. В парке штата Браун-Конти в штате Индиана было отмечено сто пятнадцать гремучих змей, что делает его одним из немногих мест их обитания в штате. Исторический ареал включает южный Онтарио и южный Квебек в Канаде. Канадское правительство разрабатывает стратегию восстановления популяции, направленную на повторное заселение этой змеи – важного хищника многих вредителей – в её прежние канадские места обитания. Ранее они в большом количестве обитали в густых лесах центральной и юго-восточной Айовы, преимущественно в долинах рек Миссисипи, Сканк, Айова и Де-Мойн. Укусы древесных гремучих змей были широко распространены в этих районах, особенно в государственном парке Геод на юго-востоке округа Генри, вдоль парка Кредит-Айленд в южном округе Скотт и в лесистых районах южного округа Клинтон. Музей в колонии Амана, штат Айова, утверждает, что одна из первых семей поселенцев потеряла свою дочь, которой было три года, из-за укуса гремучей змеи, полученного во время игры на дровах в XIX веке. В Пенсильвании змеи не распространены к западу от Каштанового хребта, расположенного в Лорел-Хайлендс, и в более урбанизированных районах юго-восточной части штата. Таким образом, Филадельфия и Питтсбург, два крупнейших города Пенсильвании, не входят в их ареал.

Поведение

Самки древесных гремучих змей часто греются на солнце перед родами, на открытых скалистых участках, известных как "места для прогрева". Зимой древесные гремучие змеи впадают в состояние оцепенения в норах и трещинах известняка, часто вместе с медноголовыми змеями и черными крысиными змеями. Сообщалось, что древесные гремучие змеи, обитающие в одной и той же зимовке (особенно молодые особи и беременные самки), более тесно связаны друг с другом, чем с гремучими змеями из соседних нор; исследования показали, что это поведение может быть связано со способностью молодых особей отслеживать химические сигналы от родственников. Также было обнаружено, что древесные гремучие змеи несколько раз покидают норы в середине зимы, чтобы ненадолго погреться на солнце. Самцы часто спариваются дальше от зимних зимовок, чем самки. Долгосрочное исследование репродукции популяции в горах Адирондак (штат Нью-Йорк) показало, что первое размножение происходит в среднем в возрасте 9,6 лет. Средняя продолжительность репродуктивных циклов составляет 4,2 года, средняя продолжительность репродуктивной жизни – 9,6 лет, а средняя плодовитость – 7,7 детенышей в помете. Нежизнеспособное потомство было обнаружено в 20% пометов в естественных условиях. Большинство самок размножаются только один раз. В пределах популяции наблюдались макрогеографические различия, которые могут быть связаны с уровнем ресурсов, влияющим на темпы роста, а также контакты с человеком могут влиять на выживаемость.

Кормление

Их добычей являются в основном мелкие млекопитающие, но могут включать мелких птиц, лягушек и других мелких животных, в том числе других змей. Хотя они способны поедать других гремучих змей, наиболее распространенной добычей являются подвязочные змеи. Древесные гремучие змеи известны тем, что используют упавшие бревна в качестве засадного места для добычи, что позволяет им эффективно атаковать, поскольку их добыча почти полностью наземная, а не древесная (даже древесная добыча, такая как белки, обычно ловится, когда они спускаются на землю). Если древесная добыча (белки) находится на деревьях, было обнаружено, что змея может принимать вертикальную позу, прислоняясь к стволу дерева и наблюдая за белкой, ожидая, пока она не спустится. Основными видами пищи древесных гремучих змей по родам были: *Peromyscus* (33,3%), *Microtus* (10,9%), *Tamias* (qv) (10,6%), *Sylvilagus* (10,4%), *Sigmodon* (5,3%) и *Sciurus* (4,2%). Исследование длины от кончика морды до клоаки показало, что молодые древесные гремучие змеи незначительно отличаются в пищевых предпочтениях от взрослых особей, чаще охотясь на мелкую добычу, такую как землеройки (в среднем ) и не способные атаковать молодых восточных кроликов (в среднем ), но *Peromyscus* оставался основным объектом охоты как для молодых, так и для взрослых змей. На нескольких птиц также охотятся, хотя они всегда вторичны по отношению к млекопитающим, в основном на наземных видов, таких как перепела, но также и на удивительное количество воробьиных. Добыча иногда демонстрирует антизмеиное поведение, например, размахивание хвостом, но древесные гремучие змеи не проявляют немедленной или явной реакции на эти демонстрации. В ответ на антизмеиное поведение добычи не наблюдается дребезжания, ударов или другого защитного поведения.

Яд

Это потенциально одна из самых опасных змей Северной Америки из-за длинных клыков, внушительных размеров и высокой концентрации яда. Это в некоторой степени компенсируется её относительно спокойным нравом и длительным периодом спячки. Перед ударом они часто издают продолжительный треск и делают ложные выпады. Cist (1845) описал, как он много лет жил в западной Пенсильвании, где этот вид был довольно распространен, но за все это время он слышал лишь об одном случае смерти, вызванном укусом этой змеи. Яд типа B геморрагический и протеолитический и постоянно встречается на севере и в некоторых частях юго-востока. Яд типа A + B встречается в районах, где вышеупомянутые типы, по-видимому, смешиваются в юго-западном Арканзасе и северной Луизиане. Яд типа C не содержит ни одного из этих компонентов и относительно слаб.

Символ

В 2008 году древесная гремучая змея была признана рептилией штата Западная Вирджиния. Законодательное собрание штата высоко оценило "гордый вклад восьмого класса средней школы Ромни, расположенной в старейшем округе и старейшем городе Западной Вирджинии, который сыграл ключевую роль в присвоении древесной гремучей змее статуса государственной рептилии". Благодаря своей грозной репутации эта змея стала заметным символом американского гнева и решимости во время Войны за независимость. В XVIII веке европейские врачи и ученые имели мало личного опыта и информации о древесных гремучих змеях, что делало лечение их укусов малоэффективным. Девиз "Nemo me impune lacesset" (с глаголом в будущем времени) изображен над Crotalus horridus на 20-долларовой купюре 1778 года выпуска из Джорджии, что является ранним примером колониального использования символа свернувшейся гремучей змеи, который впоследствии прославился на флаге Гадсдена – флаге, используемом сторонниками либертарианства, индивидуализма и ограниченного правительства.

Природоохранный статус

Этот вид классифицируется как вызывающий наименьшие опасения в Красном списке IUCN (оценка проведена в 2007 году). Древесная гремучая змея внесена в список находящихся под угрозой исчезновения в Нью-Джерси, Огайо, Вермонте, Коннектикуте, Массачусетсе, Вирджинии, Индиане, Нью-Йорке, Иллинойсе и Нью-Гэмпшире. В Нью-Йорке древесные гремучие змеи "локально исчезли на 26% исторически известных мест обитания, и находятся на грани исчезновения еще на 5%". Браун (1984, 1988) предположил, что численность популяций, обитающих в укрытиях, в Нью-Йорке сократилась на 50–75% по сравнению с историческими показателями. В Массачусетсе змеи активны с середины мая по середину октября. Ранние поселенцы боялись этих змей, поскольку их популяция была широко распространена по всему штату. В 1680 году город Вестборо платил 13 мужчинам по два шиллинга в день за очистку местного холма от змей. На холме было так много гремучих змей, что его назвали "Бостонским холмом", поскольку количество убитых змей было сопоставимо с населением молодого города Бостон. В Милфорде охота на гремучих змей велась с мая по начало июня. По словам Адина Баллу, когда он прибыл в город в 1824 году, змеи все еще были многочисленны, а к 1881 году их еще встречали в некоторых районах города. С тех пор их ареал сократился до Голубых холмов к югу от Бостона, Беркширских гор на западе Массачусетса и некоторых частей долины реки Коннектикут, особенно в районе хребта Холиоке. В сентябре 2021 года на видео был запечатлен экземпляр древесной гремучей змеи длиной пять футов на тропе в заповеднике Блю-Хиллз. Древесная гремучая змея уже исчезла в штатах Мэн и Род-Айленд, а в Нью-Гэмпшире осталась только одна популяция. Они находятся под охраной во многих штатах Аппалачей, но их численность продолжает сокращаться. Хотя C. horridus исторически был широко распространен по всей Новой Англии, в последнее время наблюдается сокращение последней известной популяции в Нью-Гэмпшире, которая движется к вымиранию из-за генетической изоляции, инбридинга и случайных погодных явлений, делающих популяцию восприимчивой к оппортунистическим патогенам. Goetz, S. M., Petersen, C. E., Rose, R. K., Kleopfer, J. D., & Savitzky, A. H. (2016). Диета и поведение древесных гремучих змей, Crotalus horridus, в Восточной Вирджинии. Журнал герпетологии, 50(4), 520–526. https://doi.org/10.1670/15-086.