Введение

Микрофибрилла – это очень тонкая фибрилла, или волокноподобная структура, состоящая из гликопротеинов и целлюлозы. Обычно, но не всегда, этот термин используется для общего описания структуры белковых волокон, например, волос и жгутика сперматозоида. Наиболее часто наблюдаемый структурный рисунок – это структура 9+2, в которой две центральные протофибриллы окружены девятью парами других. Целлюлоза внутри растений – один из примеров не белковых соединений, для которых этот термин используется с той же целью. Микрофибриллы целлюлозы откладываются на внутренней поверхности первичной клеточной стенки. По мере поглощения клеткой воды её объем увеличивается, существующие микрофибриллы расходятся, и формируются новые, что способствует увеличению прочности клетки.

Синтез и функция

Целлюлоза синтезируется целлюлозосинтазой или терминальными комплексами Розетты, которые расположены на клеточной мембране. По мере синтеза и внеклеточного роста фибрилл целлюлозы, они оказывают давление на соседние клетки. Поскольку соседняя клетка не может легко перемещаться, комплекс Розетты вместо этого перемещается вокруг клетки через текучую фосфолипидную мембрану. В конечном итоге это приводит к тому, что клетка оказывается обернутой слоем микрофибрилл. Этот слой становится клеточной стенкой. Организация микрофибрилл, формирующих первичную клеточную стенку, скорее беспорядочна. Однако в вторичных клеточных стенках используется другой механизм, обеспечивающий её организацию. По сути, полосы на вторичной клеточной стенке формируются с помощью микротрубочек. Эти полосы заставляют микрофибриллы оставаться в определенной области во время их обертывания. В ходе этого процесса микротрубочки могут спонтанно деполимеризоваться и реполимеризоваться в другом направлении. Это приводит к изменению направления, в котором клетка продолжает обертываться. Фибриллиновые микрофибриллы содержатся в соединительной ткани, которая в основном состоит из фибриллина 1 и обеспечивает эластичность. В процессе сборки микрофибриллы демонстрируют повторяющуюся структуру, напоминающую нить бусин, образующуюся в результате сшивания молекул, формирующих полосатый рисунок с определенной периодичностью при наблюдении в электронный микроскоп. При образовании эластичных волокон фибриллиновые микрофибриллы направляют отложение тропоэластина и остаются во внешнем слое зрелых эластиновых волокон. Микрофибриллы также участвуют в межклеточной коммуникации. Формирование фибриллиновых микрофибрилл в периклеточной области влияет на активность фактора роста, называемого TGFβ. Дефекты фибриллина 1 влияют на передачу сигналов TGFβ, поскольку микрофибриллы непосредственно регулируют активность TGFβ.