Введение

Вид цветкового растения

Lamium galeobdolon (gah lay OB dough lon), желтый архангел, – вид цветкового растения из семейства яснотковых (Lamiaceae). Он произрастает в Европе и Западной Азии, но широко интродуцирован в Северной Америке и других регионах. Это единственный вид рода Lamium с желтыми цветками. Другое распространенное название этого вида – золотая крапива. В Новой Зеландии его называют «алюминиевым растением» или «артиллерийским растением». Общие названия «архангел» и «крапива» используются на протяжении сотен лет, начиная как минимум с XVI века. Lamium galeobdolon включает четыре тесно связанных подвида, один из которых – пестролистный желтый архангел (Lamium galeobdolon subsp. argentatum), являющийся инвазивным подвидом в ряде европейских стран. Lamium galeobdolon также является инвазивным в Новой Зеландии, Канаде и Соединенных Штатах, однако в этих странах данный подвид не встречается.

Описание

Lamium galeobdolon sensu lato – крупное многолетнее растение с квадратными стеблями, вырастающее в высоту. Пары супротивных листьев имеют черешки и зубчатые края. Листья могут быть как с серебристыми отметинами, так и без них (важный признак для различения подвидов). Соцветие представляет собой ложный мутовчатый завиток из 4–16 цветков (называемый вертицилластером), собранных в пазухах листьев. Каждый цветок обладает двусторонней симметрией (зигоморфный). Чашечка пятилопастная, а венчик жёлтый с заметным шлемом. Нижняя губа цветка имеет три лопасти, центральная из которых часто полосатая оранжевым цветом. Есть два коротких и два длинных тычинки. Пара сросшихся пестиков образует четырёхгнёздный шизокарпий.

Таксономия

Lamium galeobdolon был впервые описан как Galeopsis galeobdolon шведским ботаником Карлом Линнеем в 1753 году. Сам Линней отнес Galeopsis galeobdolon к роду Lamium в 1759 году, и поэтому правильным названием является Lamium galeobdolon. Большинство авторитетных исследователей с мировым охватом признают четыре тесно связанных таксона, либо как подвиды Lamium galeobdolon, либо как самостоятельные виды в роду Lamium, в этом случае группа таксонов обозначается как Lamium subgen. Galeobdolon. Некоторые исследователи выделяют эти виды в другие роды (Galeobdolon или Lamiastrum), но род Lamium в любом случае остается монофилетическим.

Подвиды. Комплексы видов.
Lamium galeobdolon subsp. argentatum – Galeobdolon argentatum – Lamiastrum argentatum
Lamium galeobdolon subsp. flavidum – Galeobdolon flavidum – Lamiastrum flavidum
Lamium galeobdolon subsp. galeobdolon – Lamium galeobdolon sensu stricto – Galeobdolon galeobdolon – Lamiastrum galeobdolon
Lamium galeobdolon subsp. montanum (Basionym: Pollichia montana) – Lamium montanum – Galeobdolon montanum – Lamiastrum montanum

Lamium galeobdolon subsp. argentatum был впервые описан как Galeobdolon argentatum чешским ботаником Мирославом Смейкалом в 1975 году. В обширной и влиятельной работе, посвященной роду Lamium, опубликованной в 1989 году, голландский ботаник Якоб Меннема понизил ранг вида до формы и включил его в синонимию с Lamium galeobdolon subsp. galeobdolon. В результате подвид argentatum долгое время оставался без внимания, а история его распространения изучена недостаточно. Большинство североамериканских исследователей признают только один таксон, который обозначается как Lamium galeobdolon или Lamiastrum galeobdolon. В Северной Америке не признается существование нескольких таксонов. Авторы, придерживающиеся таксономии Меннемы, используют обозначения Lamium galeobdolon sensu lato или Lamium galeobdolon subsp. galeobdolon. Существует ряд близкородственных таксонов, которые гибридизируются с L. galeobdolon, и в некоторых случаях не признаются как отдельные виды, а рассматриваются как подвиды или разновидности многими исследователями. Наиболее известен среди них пестролистный желтый архангел (subsp. argentatum), листья которого часто имеют пеструю окраску в виде серебристых пятен, расположенных в форме широкого полумесяца. Этот подвид, и особенно его крупноцветковый и еще более выразительно пестрый сорт 'Variegatum', чаще всего встречается как растение-беглец из садов.

Этимология

И общее название *Lamium* и видовое название *galeobdolon* использовались Плинием Старшим в первом веке нашей эры. Название *galeobdolon* имеет несколько возможных происхождений. Оно может происходить от латинских слов *galeo*, означающих «накрывать шлемом», и *dolon*, означающих «укус мухи», или от греческих слов *galen*, означающих «ласка», и *bdolos*, означающих «дурной запах». Последнее толкование, вероятно, является источником общего названия «жёлтая ласка». Общие названия «архангел» и «мёртвая крапива» используются уже сотни лет. В 1578 году фламандский врач и ботаник Ремберт Додоенс отметил, что «мёртвая крапива растёт повсюду». Английский травник Джон Джерард использовал слово «архангел» в 1633 году. Джерард полагал, что мёртвая крапива получила такое название, потому что её листья напоминают листья настоящей крапивы из семейства *Urticaceae*. Названия «Архангел» и «Мёртвая крапива» встречаются в книге «Английский врач» (также известной как «Полный травник»), изданной английским ботаником и травником Николасом Калпепером в 1652 году. И Додоенс, и Джерард считали, что название «архангел» относится к видам рода *Lamium* с «скоплениями цветов, похожих на капюшоны, в узлах, поднимающимися вдоль стеблей, словно хор одетых фигур». Другие полагают, что название связано с крыловидной формой его парных, расположенных друг напротив друга листьев.

Распространение

Lamium galeobdolon sensu lato произрастает в Европе, Западной Азии и отдельных районах Ближнего Востока. Его ареал простирается на северо-восток Европы до Западно-Сибирской равнины и на юго-восток до Ирана. Lamium galeobdolon subsp. flavidum произрастает в Альпах, северной Италии и горных массивах к северо-востоку от Адриатического моря. Центр распространения остальных подвидов находится в Центральной Европе. Lamium galeobdolon sensu lato широко интродуцирован в Европе, Новой Зеландии, Канаде и Соединенных Штатах, однако существуют разногласия относительно распространения интродуцированных подвидов. По данным на апрель 2024 года, Plants of the World Online (POWO) сообщает об интродукции Lamium galeobdolon subsp. argentatum в Великобританию, Ирландию и Италию, но поскольку subsp. argentatum также зарегистрирован как интродуцированный в Нидерландах и Швейцарии, этот список не является исчерпывающим. POWO также утверждает, что Lamium galeobdolon subsp. galeobdolon был интродуцирован на Мадейре, в Новой Зеландии (на Северном и Южном островах) и в Соединенных Штатах. Однако авторитетные североамериканские источники ссылаются на Lamium galeobdolon sensu lato в целом, поэтому заявление POWO не подтверждено. Перечень штатов США, где, по сообщениям, встречается Lamium galeobdolon sensu lato, значительно различается в зависимости от источника.

Экология

Lamium galeobdolon sensu lato (также известный как Lamiastrum galeobdolon) широко интродуцирован как садовое растение, особенно в Новой Зеландии, Канаде и Соединенных Штатах, где он одичал и стал инвазивным видом. В Новой Зеландии он включен в Национальный договор о вредителях 2020 года и, следовательно, запрещен к продаже, размножению и распространению по всей стране. Он также внесен в список Совета по инвазивным видам Британской Колумбии в Канаде. В штате Вашингтон (США) он классифицирован как вредный сорняк класса B и, следовательно, его продажа запрещена законом штата. Он также является вредным сорняком, внесенным в список B в штате Орегон. Пестрый желтый архангел (Lamium galeobdolon subsp. argentatum) стал инвазивным подвидом в нескольких европейских странах. В Нидерландах подвид argentatum был интродуцирован как декоративный почвопокровник, и к 1985 году он натурализовался и был зарегистрирован в большем количестве мест, чем местный подвид galeobdolon. Он также является инвазивным в Великобритании, где распространяется с помощью столонов со скоростью 1–2 метра за вегетационный период. В Швейцарии подвид argentatum утроил свою распространенность за четыре десятилетия (1980–2020), демонстрируя «более высокую скорость роста и способность к регенерации», чем местный подвид galeobdolon. Основываясь на морфологических признаках, числе хромосом, характере географического распространения и фитохимии, ранние ботаники предположили, что тетраплоидный подвид montanum возник как гибрид между двумя диплоидными таксонами – подвидом flavidum и подвидом galeobdolon. Однако более поздние филогенетические данные указывают на то, что подвид montanum произошел исключительно от подвида flavidum. Аналогично, существуют противоречивые данные относительно происхождения тетраплоидного подвида argentatum, предполагающие, что он мог произойти как от подвида galeobdolon, так и не произойти.