Введение
Сауролоф (Saurolophus) — род крупных хадрозаврид динозавров из позднего мелового периода Азии и Северной Америки, обитавший около 70–66 миллионов лет назад на территории современных формаций Каньон Подковы и Немегт. Это один из немногих родов динозавров, останки которых найдены на нескольких континентах. Типовой вид, S. osborni, был описан Барнумом Брауном в 1912 году по канадским ископаемым. Второй валидный вид, S. angustirostris, представлен многочисленными экземплярами из Монголии и был описан Анатолием Константиновичем Рождественским. Сауролоф характеризуется шиповидным гребнем, выступающим вверх и назад от черепа. Это был травоядный динозавр, способный передвигаться как на двух, так и на четырех конечностях.
Saurolophus (/s//ɔː/'/r//ɒ//l//ə//f//ə//s/; meaning "lizard crest") is a genus of large hadrosaurid dinosaur from the Late Cretaceous period of Asia and North America, that lived in what is now the Horseshoe Canyon and Nemegt formations about 70 million to 66 million years ago. It is one of the few genera of dinosaurs known from multiple continents. The type species, S. osborni, was described by Barnum Brown in 1912 from Canadian fossils. A second valid species, S. angustirostris, is represented by numerous specimens from Mongolia, and was described by Anatoly Konstantinovich Rozhdestvensky. Saurolophus is distinguished by a spike like crest which projects up and back from the skull. It was a herbivorous dinosaur which could move about either bipedally or quadrupedally.
Открытие и история
Барнум Brown обнаружил первые описанные останки Сауролофа в 1911 году, включая почти полный скелет (AMNH 5220). Этот скелет, который сейчас экспонируется в Американском музее естественной истории, был первым почти полным скелетом динозавра, найденным в Канаде. Он был обнаружен в породах раннего маастрихтского возраста, в верхнемеловой формации Horseshoe Canyon (тогда известной как формация Эдмонтона) недалеко от Tolman Ferry на реке Ред-Дир в провинции Альберта. Браун быстро приступил к описанию своего материала, выделив его в отдельное подсемейство. Вскоре, однако, были найдены более полные останки, но уже из формации Немегт раннего маастрихтского возраста в Монголии. Российско-монгольские палеонтологические экспедиции 1946–1949 годов обнаружили крупный скелет, который стал известен как S. angustirostris, согласно описанию Анатолия Рождественского. Также были найдены скелеты, представляющие различные стадии роста, и в настоящее время S. angustirostris является наиболее распространенным азиатским гадрозавридом.
Виды
Сегодня признаны действительными два вида: типовой вид S. osborni и S. angustirostris. S. osborni (Brown, 1912) известен по черепу и скелету, двум другим полным черепам и фрагментам черепа. S. angustirostris (Rozhdestvensky, 1952) известен по как минимум 15 экземплярам. Он отличается от S. osborni некоторыми деталями строения черепа, а также рисунком чешуи на отпечатках кожи. У монгольского вида череп был длиннее на 20%, а передняя часть морды (премаксиллярные кости) была более приподнята. S. kryschtofovici (Riabinin, 1930) не считается валидным видом; он либо рассматривается как сомнительное название, либо исследование 2013 года отнесло два экземпляра к новому виду, S. morrisi.
Описание
Сауролоф известен по материалам, включающим почти полные скелеты, что даёт исследователям чёткое представление о его костной анатомии. S. osborni, более редкий албертский вид, достигал в длину, а его череп был длиной. S. angustirostris, монгольский вид, был крупнее; он достигал в длину, и имеются сообщения об обнаружении ещё более крупных останков. По оценкам, его вес мог достигать.
Череп
Наиболее отличительной особенностью Saurolophus является его черепной гребень, который присутствует у молодых особей, но меньше по размеру. Он длинный, заостренный и направлен вверх и назад под углом около 45°, начинаясь над глазами. Этот гребень часто описывают как сплошной, но он кажется сплошным лишь на конце, имея внутренние камеры, которые могли выполнять дыхательную и/или терморегулирующую функцию. Уникальный гребень Saurolophus почти полностью образован носовыми костями, а у S. angustirostris он является сплошным. У взрослых особей гребни имеют округлую треугольную форму в поперечном сечении. Гребень выступает за задний край черепа. Тонкие отростки лобных и предлобных костей простираются вдоль нижней стороны гребня, вероятно, для его укрепления. На конце гребня находится утолщение носовой кости, которое часто называют по-разному.
Классификация
Барнум Браун, описавший первые экземпляры, отнес его к собственному подсемейству Trachodontidae (=Hadrosauridae), Saurolophinae. В то время в него также включались Corythosaurus и Hypacrosaurus – единственные известные представители того, что впоследствии стало Lambeosaurinae. Браун полагал, что у Saurolophus был расширенный конец кости седалищной кости в тазу, как у динозавров, теперь известных как ламбеозаврины, однако это, по всей видимости, основывалось на ошибочно соединенной седалищной кости ламбеозавра. Кроме того, он неверно интерпретировал гребни Saurolophus и ламбеозавров, считая, что они состоят из одних и тех же костей. До 2010 года в большинстве публикаций Saurolophus классифицировался как представитель Hadrosaurinae, часто называемый в обиходе "плоскоголовыми хадрозаврами". В 2010 году подсемейство Saurolophinae было вновь введено в научный оборот, поскольку Hadrosaurus, по-видимому, отделился раньше, чем произошло разделение между "hadrosaurine" и lambeosaurine. В результате, Hadrosaurinae по определению не может включать традиционных "hadrosaurine". Saurolophinae – самое раннее доступное название для бывшего клада "hadrosaurine". Saurolophus, как следует из названия, является сауролофином, поскольку у него сауролофиновый таз и (в основном) сплошной гребень. Следующая кладограмма, отражающая родственные связи хадрозаврид, была опубликована в 2013 году Альберто Прието Маркесом и соавторами в журнале Acta Palaeontologica Polonica.
Кормление
Как адрозаурид, Сауролоф был двуногим/четвероногим травоядным, питавшимся разнообразными растениями. Его череп позволял совершать скрежещущие движения, аналогичные жеванию, а зубы постоянно заменялись и формировали зубные батареи, содержащие сотни зубов, из которых одновременно в использовании находилось лишь небольшое количество. Растительность срезалась его широким клювом и удерживалась в челюстях благодаря щекообразному органу. Его рацион простирался от земли до высоты примерно . Марянска и Осмольска, обратив внимание на полые основания гребня, предположили, что он увеличивал площадь поверхности дыхательной полости и способствовал терморегуляции. Эту идею подхватили авторы популярных книг о динозаврах, такие как Дэвид Б. Норман, который подробно рассматривал демонстрационное поведение хадрозавридов и включил реконструкцию этой адаптации в действии.
Онтогенез
В 2015 году Леонард Девеле и его коллеги описали небольшое и неполное гнездо, содержащее несколько молодых особей *S. angustirostris*. Образец (MPC D 100/764) был извлечен из печально известного скопления останков "Гробница дракона" формации Немегт. Команда отметила, что среди останков можно выделить останки трех или даже четырех молодых особей, а также обнаружены две фрагментарные скорлупы яиц. Молодые особи в этом блоке были определены как перинаты, так как длина их черепа составляла менее пяти процентов от длины черепа взрослых особей, что указывает на то, что они находились на самой ранней стадии развития на момент гибели. На основании этих молодых особей Девеле и его коллеги указали, что в процессе онтогенеза *S. angustirostris* характерный гребень, присутствующий у взрослых особей, был слабо развит у новорожденных, рыло становилось пропорционально длиннее, глазница приобретала более овальную форму, выпуклость лобной кости уменьшалась, а короноидный отросток становился выше.
Социальное поведение
Белл и его команда в 2018 году описали знаменитное скопление "Гробница дракона" в местонахождении Алтан-Уул II, формация Немегт, которое содержит крупный костный слой *S. angustirostris*. Этот костный слой преимущественно монодоминантен (представлен одним доминирующим видом), с как минимум тремя возрастными группами (*S. angustirostris*: молодые особи, подростки и взрослые). Исследования, проведенные в "Гробнице дракона", указывают на наличие по меньшей мере 21 особи *Saurolophus*. Команда отметила, что минимальная площадь этого костного слоя составляет около 2000 м², что позволяет предположить, что в образовании скопления могли участвовать более 100 туш *Saurolophus*. Однако они подчеркнули, что, хотя имеющиеся данные свидетельствуют о катастрофической массовой гибели социальной группы *S. angustirostris* и предоставляют первые свидетельства стайного поведения у этого таксона, точные условия и причина групповой смерти остаются невыясненными. Белл и его команда также указали, что, хотя "Гробница дракона" предоставляет прямые доказательства социального поведения у *S. angustirostris*, для *S. osborni* такие доказательства пока отсутствуют. Тем не менее, стайность, по всей видимости, широко распространена среди гадрозавринов.
Палеопатология
Дэвид У. Э. Хоун и Махито Ватабе в 2011 году сообщили об обнаружении левой плечевой кости почти полного скелета S. angustirostris (MPC D 100/764) из местонахождения Бюгиин Цав формации Немегт, сильно поврежденной следами укусов, предположительно оставленными симпатрическим Тарбозавром. Отсутствие повреждений на остальной части скелета (например, крупных ран на костных останках, указывающих на хищничество) позволяет предположить, что этот тираннозаврид, скорее всего, питался уже мертвой S. angustirostris. Маловероятно, что крупный хищник, такой как Тарбозавр, оставил бы незначительные следы кормления только на одной плечевой кости, имея в распоряжении целый труп. На плечевой кости наблюдаются три различных типа следов, интерпретируемых как проколы, следы волочения и следы укуса с последующим волочением. Хоун и Ватабе отметили, что следы укусов в основном располагались на дельтовидном гребне, что указывает на то, что этот Тарбозавр сознательно выбирал стиль укуса для извлечения мяса с кости.
Ежедневная деятельность
Сравнение склеральных колец сауролофа с кольцами современных птиц и рептилий указывает на то, что он мог вести катемерный образ жизни, проявляя активность в течение дня короткими периодами.
Формация каньона подкова
S. osborni известен только по верхней части (слою 4) Формации каньона Подковы. Формация интерпретируется как испытавшая значительное влияние моря, из-за наступления Западного Внутреннего Морского Пути – мелководного моря, покрывавшего центральную часть Северной Америки на протяжении большей части мелового периода. Динозавры из этой формации относятся к эдмонтонскому наземному позвоночному возрасту. Исследование 2001 года предположило, что Saurolophus osborni входил в состав обособленной континентальной фауны, характеризующейся его ассоциацией с Anchiceratops ornatus, в то время как современная прибрежная фауна характеризовалась ассоциацией Pachyrhinosaurus canadensis и Edmontosaurus regalis. Однако позднее было установлено, что ассоциация между S. osborni и Anchiceratops ошибочна, поскольку Anchiceratops встречается только в более низких слоях Формации каньона Подковы, до крупного вторжения Западного Внутреннего Морского Пути, представленного Драмхеллерским морским языком.
Формация Немегта
S. angustirostris был одним из крупнейших травоядных формации Немегт, в которой отсутствовали крупные цератопсы, но обитали зауроподы и более разнообразные тероподы. В отличие от других монгольских формаций, таких как хорошо известная формация Джадочта, включающая велоцираптора и протоцератопса, формация Немегт интерпретируется как хорошо увлажненный регион, подобно формации «Динозавр Парк» в Альберте. Он сосуществовал с редким гадрозавридом Barsboldia, пахицефалозавром с плоской головой Homalocephale и куполообразным Prenocephale, крупным анкилозавридом Saichania, редкими титанозаврами-зауроподами Nemegtosaurus и Opisthocoelicaudia, альварессавридом Mononykus, тремя видами троодонтид, включая Zanabazar, несколькими овирапторозаврами, включая Rinchenia и Nemegtomaia, орнитомимозаврами Anserimimus и Gallimimus, а также гигантскими тероподами Deinocheirus и Therizinosaurus, включая тираннозаврида Tarbosaurus.