Введение

Вымерший род рептилий

Грипозавр (означает "корюносый [от греческого grypos] ящер"; иногда ошибочно переводится как "гриф [от латинского gryphus] ящер") — род утконосых динозавров, живших около 80–75 миллионов лет назад, в позднем меловом периоде (поздние сантонские и кампанские ярусы) Северной Америки. Известные виды грипозавра обнаружены в формации Динозавр Парк в Альберте (Канада), а также в двух формациях в США: Нижней формации Два Медицины в Монтане и формации Кайпаровитс в Юте. Возможно, дополнительный вид из формации Хавелина в Техасе может расширить временной диапазон рода до 66 миллионов лет назад. Грипозавр похож на критозавра, и на протяжении многих лет эти два рода считались синонимами. Известно множество черепов, некоторые скелеты и даже отпечатки кожи, демонстрирующие наличие пирамидальной чешуи, выступающей вдоль средней линии спины. Его легче всего отличить от других утконосых динозавров по узкому, изогнутому носовому горбу, иногда описываемому как "римский нос". Предполагалось, что некоторые необычные фрагменты костей являются результатом сжатия. Эта идея отразилась в том, что Уильям Паркс назвал почти полный скелет из формации Динозавр Парк *Kritosaurus incurvimanus*, а не *Gryposaurus incurvimanus* (хотя *Gryposaurus notabilis* он оставил в своем роде). Прямое сравнение между *Kritosaurus incurvimanus* и *Gryposaurus notabilis* затруднено тем, что у типового экземпляра *incurvimanus* отсутствует передняя часть черепа, поэтому полную форму носовой арки рассмотреть невозможно. Публикация в 1942 году влиятельной монографии Лалла и Райта об адрозаврах на почти пятьдесят лет закрепила приоритет критозавра в вопросе о взаимоотношениях между *Kritosaurus* и *Gryposaurus*. Однако обзоры, начавшиеся в 1990-х годах, поставили под сомнение идентичность *Kritosaurus navajovius*, для сравнения с другими утконосыми динозаврами которого имеется ограниченный материал. Эта гипотеза была наиболее распространена в конце 1970-х – начале 1980-х годов и встречается в некоторых популярных книгах; например, в "Иллюстрированной энциклопедии динозавров" для канадского материала (грипозавра) используется название *Kritosaurus*, а в подписи к фотографии смонтированного скелета *K. incurvimanus* он идентифицируется как *Hadrosaurus*. Хотя Хорнер в 1979 году использовал комбинацию *Hadrosaurus [Kritosaurus] notabilis* для частичного черепа и скелета, а также для второго, менее полного скелета из формации Bearpaw Shale в Монтане.

Дальнейшие исследования выявили наличие второго вида, *G. latidens*, из немного более древних пород в Монтане, чем классические местонахождения грипозавров в Альберте. Основываясь на двух частях скелета, собранных в 1916 году для Американского музея естественной истории, *G. latidens* также известен по материалу из костных россыпей. Хорнер, описавший эти образцы, считал его менее эволюционировавшим видом. Несколько видов грипозавров известны из формации Кайпаровитс, представленных черепными и постчерепными останками, и они были крупнее своих северных сородичей. В Техасе, в частности, в формациях Хавелина и Эль Пикачо, на протяжении десятилетий обнаруживаются неопределенные останки хадрозавров, напоминающие критозавра и грипозавра, но ни один из них не был однозначно идентифицирован как принадлежащий определенному роду хадрозавров, хотя и напоминает некоторые виды *Kritosaurini* или, по крайней мере, некоторые виды *Kritosaurus*. Однако в 2016 году в формации Хавелина в Техасе был обнаружен, возможно, четвертый валидный вид грипозавра, *G. alsatei*, названный в честь Алсате, последнего вождя апачей мескалеро. Для подтверждения его достоверности необходимы дальнейшие исследования.

Виды

По состоянию на 2016 год в настоящее время признаны три валидных вида: G. notabilis, G. latidens и G. monumentensis. Типовой вид, G. notabilis, происходит из верхнемелового парка динозавров провинции Альберта, Канада, датируемого поздним кампаномским возрастом. G. latidens, найденный в нижнем двухмедицинском образовании округа Пондера, штат Монтана, США, датируемом поздним сантоном и ранним кампаномским возрастом, известен по частичным черепам и скелетам нескольких особей. Его носовой гребень выступает, как у G. notabilis, но расположен дальше вперед на морде, а зубы менее специализированы, что отражает характеристики игуанодонтов. является ранним, неиспользованным названием для этого вида. G. monumentensis известен по черепу и частичному скелету, найденным в штате Юта. Недавно в формации Javelina, датируемой поздним маастрихтским возрастом, был обнаружен возможный четвертый вид Gryposaurus – Gryposaurus alsatei, вместе с безымянным видом Kritosaurus и неописанным сауролофином, очень похожим на Saurolophus, но с более массивным гребнем. Сомнительный хадрозаврид Stephanosaurus marginatus рассматривался как возможный вид Kritosaurus после синонимизации Gryposaurus с Kritosaurus. Этот образец также содержит лучшие сохранившиеся отпечатки кожи Gryposaurus, демонстрирующие несколько различных типов чешуйчатости: пирамидальные, гребенчатые, в форме присосок, длиной до 3,8 см (1,5 дюйма) на боках и хвосте; однородные многоугольные чешуи на шее и боках тела; и пирамидальные структуры, сплющенные с боков, с ребристыми краями, более длинные, чем высокие, расположенные вдоль верхней части спины в одну центральную линию. В 2016 году Грегори С. Пол оценил длину G. latidens в и массу тела в , а двух других видов (G. notabilis и G. monumentensis) – в длины и массы тела. Три названных вида Gryposaurus различаются деталями строения черепа и нижней челюсти. Скелет известен в мельчайших деталях, что делает его полезной точкой отсчета для других скелетов утконосых динозавров.