Введение

Селекционеры используют различные методы в зависимости от способа размножения сельскохозяйственных культур, которые включают:
Самоопыление, при котором пыльца с растения оплодотворяет репродуктивные клетки или яйцеклетки того же растения.
Перекрестное опыление, при котором пыльца с одного растения может оплодотворить только другое растение.
Бесполое размножение (например, усы у клубники), при котором новое растение генетически идентично своему родителю.
Апомиксис (самоклонирование), при котором семена образуются бесполым путем, и новое растение генетически идентично своему родителю.

Способ размножения культуры определяет ее генетический состав, который, в свою очередь, является определяющим фактором при разработке подходящих методов селекции и отбора. Знание способа размножения также необходимо для его искусственного изменения с целью выведения улучшенных сортов. Подходят только те методы селекции и отбора, которые не нарушают естественное состояние культуры или обеспечивают его сохранение. Именно поэтому принудительное самоопыление перекрестноопыляемых культур приводит к резкому снижению их урожайности. В учебных целях селекция растений представляется в четырех категориях: линейная селекция (самоопыляемые культуры), популяционная селекция (перекрестноопыляемые культуры), гибридная селекция (в основном перекрестноопыляемые культуры, некоторые самоопыляемые культуры), клоновая селекция (вегетативно размножаемые культуры).

Самообогащающиеся культуры (автогамные культуры)

Определенные ограничения привели к развитию механизмов самооплодотворения (частичного и полного самооплодотворения) у ряда видов растений. Некоторые из причин эффективности самооплодотворения – высокая эффективность размножения, а также снижение генетической изменчивости и, как следствие, закрепление высокоадаптированных генотипов. У самооплодотворяющихся растений практически не наблюдается депрессии от инбридинга, поскольку способ размножения позволяет естественному отбору происходить в диких популяциях. Ключевыми этапами в улучшении самоопыляемых культур являются выбор родительских форм и отбор лучших растений в поколениях расщепления. Селекционер также должен четко определять цели при выборе родителей. Самоопыляемые растения проще в поддержании, однако это может привести к нерациональному использованию семян. К важным сельскохозяйственным самоопыляемым культурам относятся пшеница, рис, ячмень, сухая фасоль, соя, арахис, томаты и другие.

Массовый отбор

Этот метод селекции в основном зависит от отбора растений по их фенотипу и продуктивности. Семена отобранных растений сохраняются для следующего поколения. Этот метод используется для улучшения общей популяции посредством положительного или отрицательного массового отбора. Массовый отбор применяется в ограниченной степени у самоопыляемых растений и является эффективным методом улучшения местных сортов. Этот метод селекции будет эффективен только для признаков с высокой наследуемостью. Одним из недостатков массового отбора является сильное влияние окружающей среды на развитие, фенотип и продуктивность отдельных растений. Однако это также может быть преимуществом, поскольку позволяет отбирать сорта, адаптированные к местным условиям. Стратифицированный массовый отбор по размеру початков в течение 22 циклов значительно изменил фенотип растений в популяции кукурузы Zacatecas 58. Растения в цикле C22 были на 50 см выше, имели вдвое больший индекс площади листьев, достигали цветения на 7 дней позже и имели на 30% более высокий индекс урожайности, чем C0 (таблица 1). Рост корней у C22 превосходил рост корней у C0, а соотношение сухой массы надземной части к сухой массе корней уменьшилось почти на 12%, с 8,0±0,2 до 7,1±0,1 (таблица 2). Анализ компонентов урожайности показал, что C22 превосходит C0 по массе зерна, числу рядов в початке, числу зерен в ряду и общей урожайности с единицы площади (таблица 3). Поскольку два генотипа различались по фенологии, оптимальная плотность посадки, вероятно, различна для каждой популяции.

Отбор культур с перекрестным опылением

Растительные виды, у которых нормальное формирование семян происходит при высокой степени перекрестного опыления, обладают характерными репродуктивными признаками и структурой популяции. Наличие самостерильности, самонесовместимости, неполноценных цветков и механических препятствий делает растение зависимым от инородной пыльцы для нормального образования семян. Каждое растение получает смесь пыльцы от большого числа особей, каждая из которых имеет различные генотипы. Такие популяции характеризуются высокой степенью гетерозиготности с огромным свободным и потенциальным генетическим разнообразием, которое поддерживается в устойчивом состоянии свободным обменом генами между особями внутри популяции. При создании гибридных сортов целью является выявление наиболее продуктивного гетерозиготного организма из популяции, который затем размножается с исключением других особей из этой популяции.

Массовый отбор

Это самый простой, лёгкий и старый метод селекции, при котором отдельные растения отбираются на основе их фенотипической продуктивности. Отбор семян насыпью оказался достаточно эффективным для улучшения кукурузы на начальных этапах, однако его эффективность, особенно в отношении повышения урожайности, вскоре подверглась резкой критике, что привело к усовершенствованию метода массового отбора. Отбор после опыления не позволяет контролировать родительское растение-опылитель, в результате чего эффективный отбор ограничивается только материнскими растениями. Оценки наследуемости снижаются вдвое, поскольку для сбора семян используются только материнские растения, а источник пыльцы остаётся неизвестным после произошедшего перекрёстного опыления.

Отбор полусиб с тестированием потомства

Отбор проводится на основе результатов испытания потомства, а не фенотипического облика родительских растений. Семена от отобранных полуродных братьев и сестер, опыленных случайной пыльцой из популяции (то есть известна и отобрана только материнская форма, отсюда термин "полуродные"), выращиваются в нереплицированных рядах потомства для целей отбора. Часть семян высаживается для определения урожайности или племенной ценности по любому признаку каждого растения. Семена из наиболее продуктивных рядов или остатки семян от лучших полуродных братьев и сестер объединяются для завершения одного цикла отбора.

Отбор полных сиб с тестированием потомства

В ходе повторных испытаний оценивается ряд полных родственных семейств, каждое из которых получено путем скрещивания двух растений из исходной популяции. Часть каждой полной родственной семьи сохраняется для рекомбинации. На основе оценки оставшиеся семена отобранных полных родственных семейств используются для рекомбинации лучших семейств.

Разведение культур, размножаемых бесполым путем

Бесполое размножение охватывает все способы размножения растений, при которых не происходит нормальное образование гамет и оплодотворение, что принципиально отличает их от обычного производства семян. В отсутствие полового размножения генетический состав размножаемого растительного материала остаётся практически неизменным по отношению к исходному растению. Можно получать клоны материнских растений с идентичным генетическим составом. Превосходные растения отбираются и размножаются вегетативным способом; полученное вегетативным путём потомство используется для создания стабильных сортов без ухудшения характеристик из-за расщепления комбинаций генов. Эта уникальная особенность бесполого размножения способствовала созданию множества сортов фруктов и овощей, включая виноград, яблоки, груши и персики.

Улучшение бесполого растительного материала путем селекции

Отбор в этих культурах ограничивается материалом, полученным из внешних источников, например, из полевых питомников. Улучшение растений, размножаемых вегетативно, с помощью индуцированных мутаций имеет свои явные преимущества и ограничения. Любую вегетативную часть растения можно обработать мутагенами, и даже один желаемый мутант или часть мутировавшей части растения (химера) могут быть размножены как улучшенный вариант исходного сорта.

Отбор бесполых растений

В случае бесполых растений селекцию можно определить как отбор растения с наилучшими показателями и его вегетативное размножение. Поскольку растения не обладают полной генетической стабильностью, следует ожидать появления отклонений с течением времени. Таким образом, селекция – это непрерывный процесс, в ходе которого отклоняющиеся растения отбираются или исключаются из программы селекции. Основная цель селекции – улучшение качества и урожайности будущих плантаций. В процессе селекции бесполых растений могут применяться различные подходы, такие как массовый отбор и отбор клонов из клоновых блоков. При массовом отборе необходимо учитывать ряд факторов при выборе растений в материнском блоке, например, в винограднике. Время отбора имеет большое значение, поскольку выбирать следует тогда, когда большинство характеристик растения проявляются наиболее отчетливо. Для бесполых многолетних растений оптимальное время – непосредственно перед сбором урожая. Для достижения наилучших результатов отобранное растение необходимо оценивать в течение следующего сезона, когда аномалии роста, деформации листьев и симптомы вирусных заболеваний наиболее заметны. Массовый отбор проводится ежегодно на одном и том же растении в течение минимум трех лет. Растение, не соответствующее требованиям в любой год отборочного цикла, исключается из программы.

Разработка нового клона

Разработка и регистрация новых клонов происходит посредством местного отбора клонов в существующих плантациях, а также импорта высококачественных клонов из-за рубежа для проведения местной оценки. Клон – это вегетативное потомство одного конкретного материнского растения, не проявляющее генетических, морфологических или физиологических отклонений от него. Оценка отобранных клонов проводится после завершения отбора.