Введение

Американская зеленая древесная лягушка (Dryophytes cinereus или Hyla cinerea) – распространенный древесный вид лягушек Нового Света, принадлежащий к семейству Hylidae. Этот ночной насекомоядный вид умеренного размера и имеет ярко-зеленую до красновато-коричневую окраску. Защищая свою территорию, лягушка либо издает агрессивные сигналы, либо вступает в борьбу с нарушителями, что редко приводит к травмам или смерти. Окраска спины может варьироваться от более распространенного ярко-зеленого до красновато-коричневого. Такой диапазон окраски может привести к тому, что лягушку ошибочно примут за другой вид. Некоторые данные свидетельствуют о том, что зеленые древесные лягушки способны менять цвет в зависимости от фона и/или температуры. Спина покрыта мелкими золотистыми пятнами, а брюшная сторона имеет белый или кремовый цвет. У американских зеленых древесных лягушек также имеются заметные белые боковые полосы. Они обычно эктотермичны и гетеротермичны. Американская зеленая древесная лягушка считается монотипичным видом, однако наблюдаются клинальные вариации от Флориды на север вдоль Атлантической прибрежной равнины. Это может быть обусловлено сильным отбором и/или генетическим дрейфом. Американские зеленые древесные лягушки предпочитают обитать в открытых лесах с постоянным источником воды и обильной растительностью. Вид встречается как в естественной среде, так и вблизи человеческого жилья, часто его можно увидеть на задних дворах с прудами, в гаражах или садовых постройках. Обычно этот вид обитает в прудах с кипарисами, зарослях водяных лилий и болотах. Часто их можно встретить, сидящими на ветках, низких ветвях и траве.

Сохранение

Растущее число американских зелёных древесных лягушек испытывает серьезную потерю среды обитания, главным образом из-за урбанизации и разрушительных лесных пожаров, способных уничтожить лесной полог. Поскольку большинство амфибий обладают узкой толерантностью к среде обитания и ограничениями в миграции, американским зелёным древесным лягушкам срочно необходимы альтернативные укрытия для выживания, пока лесной полог восстанавливается. В исследовании, проведённом в Центральном Техасе, учёные попытались компенсировать потерю среды обитания от пожаров, создав искусственные убежища из ПВХ-труб.

Структура популяции, видообразование и филогенеза

Согласно одному исследованию, в Северной Америке, Центральной Америке и Евразии обнаружено по меньшей мере 31 вид древесных лягушек рода Hyla (или Dryophytes). В качестве примеров можно привести H. gratiosa и H. walkeri. Хотя многие древесные лягушки обитают в Новом Свете, заметное их количество населяет континент Евразия и демонстрирует уникальные биогеографические закономерности, выявленные на основе анализа последовательностей ядерной и митохондриальной ДНК.

Распространение и территориальность

Американские зелёные древесные лягушки защищают места, с которых самцы издают брачные крики, от чужаков и соперников, прибегая к агрессивным взаимодействиям. Эти взаимодействия включают в себя как агрессивные звуковые сигналы, так и борьбу между самцами.

Диета

Американские зелёные древесные лягушки – насекомоядные, питающиеся преимущественно мухами, комарами, саранчой, тараканами, пауками, жуками и другими мелкими насекомыми, такими как сверчки и муравьи. Одно исследование показало, что лягушки выбирают добычу не по размеру, а по уровню активности, при этом наиболее активная добыча съедается чаще всего. В том же исследовании было установлено, что "почти 90% добычи *Hyla cinerea* активно преследовались", а остальные 10% составляли "насекомые, которые передвигались или находились достаточно близко, чтобы быть схваченными языком лягушки".

Поведение

Поскольку этот вид небольшой и легко пугается, они часто плохо переносят частое обращение. Некоторые особи, кажется, иногда переносят его, поэтому частоту обращения следует определять для каждой особи индивидуально. Американская зеленая древесная лягушка обычно ведет ночной образ жизни, поэтому наиболее активна, когда выключен свет. Самцы издают звуки большую часть года, особенно после опрыскивания в террариуме.

Разведение

Большинство самок американской зелёной древесной лягушки размножаются один раз в год, но некоторые формируют несколько кладок в течение одного сезона размножения. В популяции во Флориде "брачные крики самцов регистрировались с марта по сентябрь, а пары в амплексусе наблюдались с апреля по август". Среднее количество яиц в одной кладке для данной популяции составляло около 400. В популяции Флориды с более благоприятными условиями средний размер кладки превышал 1200 яиц. Яйца вылупляются в течение 4–14 дней, в среднем через 5 дней. Согласно базе данных Animal Diversity Web при Зоологическом музее Мичиганского университета, "размер самки положительно коррелировал с размером кладки, но после первой кладки количество яиц почти всегда уменьшалось". Американские зелёные древесные лягушки проявляют родительскую заботу только в виде ухаживания и откладывания яиц. Некоторые данные свидетельствуют о корреляции между продолжительностью сезона размножения и широтой: продолжительность сезона уменьшается с увеличением широты из-за температурных ограничений. После привлечения самки пара вступает в амплексус, при котором самец захватывает самку, чтобы инициировать оплодотворение. Вид полигинен, при этом самец обычно стремится спариваться с как можно большим количеством самок. Когда самцы собираются вместе, формируются хоры, создающие какофонию из множества уникальных брачных криков. Следовательно, самцы испытывают внутривидовую конкуренцию за спаривание и часто сталкиваются с огромным давлением, чтобы производить уникальные сигналы, которые были бы одновременно привлекательными и слышимыми для ограниченного числа доступных самок. Эти трудности усугубляются быстрыми изменениями в составе хора, потенциальным риском повышенного внимания хищников и половым отбором определенных сигналов посредством выбора самок. Эти факторы приводят к социальной пластичности в вокальном поведении американской зелёной древесной лягушки. Чтобы поддерживать конкурентоспособность, самцы либо модифицируют характеристики своих сигналов, такие как временные и спектральные свойства криков или их временные параметры, чтобы уменьшить интерференцию сигналов от соседних самцов. Временные и спектральные свойства включают продолжительность крика и частоту крика. Изменения во временных параметрах включают начало брачных криков в разное время ночи. Было обнаружено, что самцы зелёных древесных лягушек чаще изменяют временные параметры своих сигналов, чтобы привлечь самок, из-за физиологических ограничений в механизме производства криков лягушки и предпочтений самок в отношении точной синхронизации криков, а не их продолжительности и периода. Модификация сигнального поведения для каждой лягушки в хоре крайне затратна и неэффективна. Однако это вынуждает самцов сосредотачивать внимание только на брачных криках нескольких ближайших соперников. Андрогены используются в качестве источника энергии при производстве сигналов. Когда самец-спутник зелёной древесной лягушки участвует в невокальном ухаживании, уровень андрогенов снижается по сравнению с вокальным поведением, что указывает на причинно-следственную связь между половыми гормонами и тактикой привлечения партнёра.

Межвидовая конкуренция

Американские зелёные древесные лягушки также способны участвовать в межвидовой конкуренции за спаривание. В южной Флориде кубинская древесная лягушка (Osteopilus septentrionalis) является инвазивным видом, чьи брачные крики по времени и высоте тона схожи с брачными криками американской зелёной древесной лягушки. Исследование показало, что из-за этого сходства их крики конкурируют акустически, что ограничивает пространство для коммуникации. Чтобы конкурировать с кубинской древесной лягушкой, американские зелёные древесные лягушки изменили свои крики, сделав их короче, громче и более частыми, чтобы потенциальные партнёры имели больше шансов их обнаружить.

Угрозы

В стадии головастика американская зелёная древесная лягушка легко становится добычей солнечной рыбы, окуня и стрекоз, включая нимф стрекоз из семейств aeshnidae и libellulidae. Этот вид особенно уязвим к хищничеству, обитая во временных прудах, по сравнению с постоянными водоёмами. Для защиты от хищников головастики зелёной древесной лягушки могут увеличивать время, проводимое в укрытиях, чтобы избежать захвата. Американская зелёная древесная лягушка также подвержена заражению некоторыми паразитами, такими как нематоды, простейшие и трематоды. В отличие от большинства земноводных, американская зелёная древесная лягушка не особенно восприимчива к патогену Batrachochytrium dendrobatidis (Bd) и вызываемому им заболеванию – хитридиомикозу. Причины этого явления остаются малоизученными, однако одно исследование предполагает, что возможными факторами являются колебания климата, иммунитет лягушек и особенности их среды обитания.

Андрогены

Андрогены, такие как дигидротестостерон и тестостерон, являются основным источником энергии для американских зеленых древесных лягушек во время издавания акустических сигналов. Когда самец лягушки начинает вокализацию, будь то для проявления агрессии или привлечения самки, запасы андрогенов расходуются и истощаются. Интересно, что глюкокортикоиды, такие как кортикостероны, также изменяются во время вокализационного поведения. Согласно модели "Энергетика – Гормоны – Вокализация", уровень глюкокортикоидов у самцов повышается по мере снижения уровня андрогенов после вокализации. При наблюдении за уровнем гормонов у вокализирующих самцов и самцов-спутников, не издающих сигналы, у самцов-спутников наблюдается снижение уровня андрогенов и повышение уровня глюкокортикоидов по сравнению с вокализирующими самцами. Эти наблюдения позволяют предположить возможный механизм, определяющий вокализацию и чередование вокализационного и невокализационного поведения у зеленой древесной лягушки. Однако для установления причинно-следственной связи требуется дальнейшее изучение взаимосвязи между глюкокортикоидами и вокализацией у самцов.

Как домашние животные

Американские зелёные древесные лягушки – популярные домашние питомцы благодаря небольшому размеру, привлекательному внешнему виду и несложным условиям содержания. В отличие от многих амфибий, им не требуется искусственное обогревание, если температура в помещении не опускается ниже [укажите температуру]. Им нужен большой (не менее десяти галлонов) террариум, и лучше всего они чувствуют себя на субстрате, который удерживает некоторую влажность, например, коммерческая измельченная кора, кокосовая стружка или необработанный верхний слой почвы на дне террариума. Древесные лягушки – древообитающие, поэтому высота террариума важнее его длины. В террариуме должны быть различные предметы для лазания, такие как растения или ветки. Необходимо также предусмотреть неглубокую ёмкость с водой. К лягушкам, содержащимся в неволе, следует прикасаться только при необходимости, и в этом случае необходимо надевать чистые перчатки.

Как государственные символы и биоиндикаторы

Американская зеленая древесная лягушка стала государственной амфибией Луизианы в 1997 году и Джорджии в 2005 году. Американские зелёные древесные лягушки также могут использоваться как биоиндикаторы загрязнения водных экосистем. Синтетические соединения, такие как полихлорированные бифенилы, содержатся во многих пестицидах и загрязняют водные среды обитания зелёной древесной лягушки. Благодаря тонкой и проницаемой коже лягушки, синтетические соединения легко впитываются при контакте, что делает этот вид подходящим объектом для оценки уровня загрязнения.