Северные олени: подвиды, экотипы и популяции Канады

Введение

Подвиды оленей

Мигрирующий лесной карибу относится к двум стадам Rangifer tarandus (известных как карибу в Северной Америке), которые входят в состав миграционного лесного экотипа подвида Rangifer tarandus caribou, или лесного карибу, обитающего в Нунавике (Квебек) и Лабрадоре: стадо карибу реки Лиф (LRCH) и стадо карибу реки Джордж (GRCH), расположенное к югу от бухты Унгава. Rangifer tarandus caribou далее подразделяется на три экотипа: миграционный экотип, обитающий на безлесных землях, горный экотип, или лесной (монтанный), и лесожительский экотип (бореальный лесной карибу). По мнению исследователей, "стадо реки Джордж, которое морфологически и генетически принадлежит к подвиду лесного карибу, когда-то представляло собой самое большое стадо карибу в мире, мигрирующее на тысячи километров от бореального леса к открытой тундре, где большинство самок рожают в течение трехнедельного периода. Это поведение больше напоминает безлесный экотип карибу". Они утверждали, что "понимание экотипа в связи с существующими экологическими ограничениями и возможностями может быть более важным, чем таксономические взаимосвязи между популяциями". Мигрирующее стадо карибу реки Джордж преодолевает тысячи километров, перемещаясь от мест зимовки к местам отела вблизи поселка Инуитов Кангиксуалуйжуак в Нунавике (также известного как поселок реки Джордж). В Нунавике и Лабрадоре популяция карибу значительно меняется, достигая пика в последние десятилетия 18-го, 19-го и 20-го веков. В 1984 году около 10 000 карибу из стада реки Джордж утонули во время их полугодового пересечения реки Каниапискау во время затопления, вызванного реализацией проекта James Bay Hydro. Последнее сокращение численности в начале 21-го века вызвало серьезные трудности для общин инуитов и кри в Нунавике, которые охотятся на них для обеспечения своего существования. В то время как лесной карибу, Rangifer tarandus caribou (бореальная популяция), бореальный лесной карибу или бореальный карибу, который в основном ведет оседлый образ жизни, был оценен Комитетом по статусу находящихся под угрозой исчезновения диких животных в Канаде (COSEWIC) в мае 2002 года как находящийся под угрозой, не все стада и популяции находятся в опасности. Например, оседлое стадо в национальном парке Грос-Морн на острове Ньюфаундленд не находится под угрозой исчезновения.

The migratory woodland caribou refers to two herds of Rangifer tarandus (known as caribou in North America) that are included in the migratory woodland ecotype of the subspecies Rangifer tarandus caribou or woodland caribou that live in Nunavik, Quebec, and Labrador: the Leaf River caribou herd (LRCH) and the George River caribou herd (GRCH) south of Ungava Bay. Rangifer tarandus caribou is further divided into three ecotypes: the migratory barren ground ecotype, the mountain ecotype or woodland (montane) and the forest dwelling ecotype (boreal woodland caribou). According to researchers, the "George River herd which morphologically and genetically belong to the woodland caribou subspecies, at one time represented the largest caribou herd in the world and migrating thousands of kilometers from boreal forest to open tundra, where most females calve within a three week period. This behaviour is more like barren ground caribou subspecies." They argued that "understanding ecotype in relation to existing ecological constraints and releases may be more important than the taxonomic relationships between populations." The migratory George River caribou herd travel thousands of kilometres moving from wintering grounds to calving grounds near the Inuit hamlet of Kangiqsualujjuaq, Nunavik (also known as George River hamlet). In Nunavik and Labrador, the caribou population varies considerably with their numbers peaking in the later decades of each of the 18th, 19th and 20th centuries. In 1984, about 10,000 caribou of the George River herd drowned during their bi annual crossing of the Caniapiscau River during the James Bay Hydro Project flooding operation. The most recent decline at the turn of the 20th century caused much hardship for the Inuit and Cree communities of Nunavik, who hunt them for subsistence. While the woodland caribou, Rangifer tarandus caribou (boreal population), boreal woodland caribou or boreal caribou, which is mainly sedentary, was assessed in May 2002 as threatened by the Committee on the Status of Endangered Wildlife in Canada (COSEWIC), not all herds and populations are endangered. For example, the Gros Morne National Park sedentary herd in insular Newfoundland is not endangered.

Подвиды и экотипы

Подвид карибу (Rangifer tarandus), среднеразмерный копытообразный, обитает в бореальных, горных и арктических условиях и "проявляет огромное разнообразие в экологии, генетике, поведении и морфологии". Большинство из них обитает в Канаде. Современные классификации Rangifer tarandus, основанные либо на преобладающей таксономии подвидов, либо на обозначениях экотипов, либо на естественных группировках популяций, не отражают "изменчивость карибу в пределах их ареала в Канаде", необходимую для эффективного сохранения и управления видом. "В пределах ареала вид может демонстрировать значительную морфологическую, генетическую и поведенческую изменчивость, отражающую как пластичность, так и адаптацию к местным условиям". В восточной части Северной Америки карибу классифицируются на три экотипа: горный карибу, обитающий к югу от реки Святого Лаврентия, карибу тундры, рождающий детенышей в тундре, и промежуточный лесной экотип, обитающий в бореальном лесу круглый год. В западной центральной части Альберты выделяют два экотипа – бороальный и горный. В Квебеке существует три экотипа с характерными местообитаниями и поведением – мигрирующий экотип тундры, горный экотип и лесной экотип (бореальный лесной карибу). В Британской Колумбии карибу классифицируются на три экотипа: горный, северный и бороальный. В Онтарио карибу классифицируются на два экотипа: лесной карибу и лесотундровый карибу. В Ньюфаундленде и Лабрадоре лесной карибу классифицируется как часть бороальной популяции карибу, которая подразделяется на два экотипа: мигрирующий лесотундровый и оседлый лесной экотип.

Таксономия

Таксономическое название вида Rangifer tarandus (северный олень или карибу) было определено Карлом Линнеем в 1758 году. Таксономическое название подвида Rangifer tarandus caribou было определено Гмелином в 1788 году. По словам тогдашнего главного маммолога Канадской службы охраны дикой природы, Фрэнка Банфилда, в его часто цитируемой работе «Ревизия северных оленей и карибу», род Rangifer (1961), R. t. caboti (лабрадорский карибу), R. t. osborni (карибу Осборна (из Британской Колумбии)) и R. t. terraenovae (ньюфаундлендский карибу) считались недействительными и включены в R. t. caribou. Некоторые современные исследователи считают их все действительными, даже предполагая, что они значительно отличаются друг от друга. В своей книге «Виды млекопитающих мира» американские зоологи Дон Вильсон и Ди-Энн Ридер согласны с Валериусом Гайстом, специалистом по крупным североамериканским млекопитающим, в том, что этот ареал на самом деле включает несколько подвидов. Гайст (2007) утверждал, что «истинный лесной карибу, однородно темный, небольшого размера, с рогами, подчеркнутыми спереди и имеющими плоские лопасти», который «редко встречается вдоль южной границы распространения карибу в Северной Америке», был ошибочно классифицирован. Он утверждает, что «истинный лесной карибу очень редок, находится в тяжелом положении и требует самого срочного внимания». В 2005 году анализ митохондриальной ДНК выявил различия между карибу из Ньюфаундленда, Лабрадора, юго-западной и юго-восточной Канады, но все они были отнесены к R. t. caribou. Маллори и Хиллис утверждали, что «хотя таксономические обозначения отражают эволюционные события, они, по-видимому, не отражают текущие экологические условия. Во многих случаях популяции одного и того же подвида развили различные демографические и поведенческие адаптации, в то время как популяции разных подвидов развили схожие демографические и поведенческие модели». Понимание экотипа в связи с существующими экологическими ограничениями и возможностями может быть более важным, чем таксономические отношения между популяциями. Недавний таксономический пересмотр рода Rangifer восстанавливает лесного карибу как Rangifer caribou, арктического карибу как Rangifer arcticus и гренландского карибу как Rangifer groenlandicus. Причины этого заключаются в том, что (1) гренландский карибу является наиболее генетически обособленным среди всех карибу и северных оленей, со средним генетическим различием по микросателлитам (индекс фиксации) FST = 44% от всех остальных, что оправдывает статус вида, как он был первоначально назван, Rangifer groenlandicus; он также имеет морфологические и поведенческие отличия от карибу, обитающих на открытой местности (например, они являются «смешанными мигрантами» (некоторые мигрируют на короткие расстояния, а некоторые не мигрируют вообще), и им не свойственны групповые гоны и послеродовые периоды, а также синхронизированные роды, характерные для карибу, обитающих на открытой местности); (2) линия лесного карибу отделилась от других карибу в середине плейстоцена, а не во время последнего ледникового максимума (LGM: 23 000–19 000 лет назад), как предполагалось ранее, и, вероятно, произошла от более раннего североамериканского лесного оленя, такого как Torontoceros [Rangifer] hypogaeus (что означает, что он не может быть одним и тем же видом, что и карибу, обитающий на открытой местности, поскольку у них нет общего непосредственного предка), и имеет другую систему спаривания (защита гарема и рассеянные роды против индивидуального ухаживания за самками, групповых гонов и послеродовых периодов, а также синхронизированных родов, характерных для карибу, обитающих на открытой местности, что приводит к архитектуре рогов, предназначенной для борьбы, а не для демонстрации); эти различия и его генетическая дистанция от других карибу оправдывают возвращение к статусу вида R. caribou; (3) вышеуказанное привело к тому, что арктический карибу вернулся к названию, данному Ричардсоном (1829): Rangifer arcticus, представляющему берингийско-евразийскую линию (BEL); (4) генетический анализ подтвердил более ранние определения, основанные на морфологических измерениях, которые поместили четыре западных горных экотипа в линию BEL, но отдаленно, отделившись более 60 000 лет назад, что потребовало восстановления их прежних названий: карибу Селкиркских гор, R. a. montanus, карибу Скалистых гор, R. a. fortidens, карибу Осборна, R. a. osborni и карибу Стоуна, R. a. stonei. Поскольку многолетние молекулярные анализы показали, что восточная мигрирующая популяция имеет происхождение от лесного карибу, хотя и с древней интрогрессией от карибу, обитающего на открытой местности, их название R. caribou caboti Allen, 1914 было восстановлено. Подробнее см. «Северный олень: эволюция» и «Северный олень: таксономия».

The species taxonomic name Rangifer tarandus (reindeer or caribou) was defined by Carl Linnaeus in 1758. The subspecies taxonomic name, Rangifer tarandus caribou was defined by Gmelin in 1788. According to the then Canadian Wildlife Service Chief Mammalogist, Frank Banfield, in his often cited A Revision of the Reindeer and Caribou, Genus Rangifer (1961), R. t. caboti (the Labrador caribou), R. t. osborni (Osborn's caribou (from British Columbia)) and R. t. terraenovae (the Newfoundland caribou) were considered invalid and included in R. t. caribou. Some recent authorities have considered them all valid, even suggesting that they are quite distinct. In their book entitled Mammal Species of the World, American zoologist Don E. Wilson and DeeAnn Reeder agree with Valerius Geist, specialist on large North American mammals, that this range actually includes several subspecies. Geist (2007) argued that the "true woodland caribou, the uniformly dark, small manned type with the frontally emphasized, flat beamed antlers", which is "scattered thinly along the southern rim of North American caribou distribution" has been incorrectly classified. He affirms that the "true woodland caribou is very rare, in very great difficulties and requires the most urgent of attention." In 2005, an analysis of mtDNA found differences between the caribou from Newfoundland, Labrador, southwestern Canada and southeastern Canada, but maintained all in R. t caribou. Mallory and Hillis argued that, "Although the taxonomic designations reflect evolutionary events, they do not appear to reflect current ecological conditions. In numerous instances, populations of the same subspecies have evolved different demographic and behavioural adaptations, while populations from separate subspecies have evolved similar demographic and behavioural patterns "[U]nderstanding ecotype in relation to existing ecological constraints and releases may be more important than the taxonomic relationships between populations." A recent taxonomic revision of the genus Rangifer resurrects woodland caribou as Rangifer caribou, Arctic caribou as Rangifer arcticus, and Greenland caibou as Rangifer groenlandicus. The reasons for this are that (1) Greenland caribou are the most genetically divergent of all caribou and reindeer, with an average microsatellite genetic difference (Fixation Index) of FST = 44% from all others, justifying species status as originally named, Rangifer groenlandicus; it also has morphological and behavioral differences from barren ground caribou (for example, they are "mixed migrators" (some migrate short distances and some do not, and they lack the aggregated rutting and post calving and synchronized calving of barren ground caribou); (2) the woodland caribou lineage diverged from other caribou in mid Pleistocene, 300,000 not during the last glacial maximum (LGM: 23,000 to 19,000 years ago) as previously assumed and more likely descended from an earlier North American forest reindeer species such as Torontoceros [Rangifer] hypogaeus, (meaning that it cannot be the same species as barren ground caribou because they do not share a direct common ancestor) and it has a different mating system (harem defense and dispersed calving vs. individual mate tending, aggregated rutting and post calving and synchronized calving of barren ground caribou, resulting in antler architecture designed for combat rather than for display ); these differences and its genetic distance from other caribou justify return to species status, R. caribou; (3) the above resulted in Arctic caribou reverting to the name given by Richardson (1829): Rangifer arcticus, representing a Beringian Eurasian lineage (BEL); (4) Genetic analysis confirmed earlier assignments based on morphological measurements that placed the four western montane ecotypes in the BEL lineage, but distantly, having diverged > 60,000 years ago requiring their former names to be restored: Selkirk mountain caribou, R. a. montanus, Rocky Mountain caribou, R. a. fortidens, Osborn's caribou, R. a. osborni and Stone's caribou, R. a. stonei. Since years of molecular analyses had showed the Eastern Migratory population to be of woodland caribou ancestry, albeit with ancient introgression from barren ground caribou, their name R. caribou caboti Allen, 1914 was restored. See Reindeer: Evolution and Reindeer: Taxonomy for more detail.

Квебек

В 1961 году все карибу провинции Квебек были отнесены к одному и тому же подвиду (Rangifer tarandus caribou). Банфилд классифицировал карибу Унгавы как лесного карибу (R. t. caribou) на основе измерений черепа. В Квебеке выделяют три экотипа с характерными местообитаниями и поведением. Бергеруд и др. сравнили оседлый экотип карибу в южной части Унгавы (к югу от 55° с. ш.) с более северными популяциями – мигрирующим экотипом стада карибу реки Лист (LRH) и стадом карибу реки Джордж (GRCH). В южной части Унгавы самки карибу рассеиваются от других самок, чтобы избежать хищников. Экотип, обитающий на открытой местности, являясь единственной мигрирующей формой, встречается к северу от 52-й параллели. В настоящее время этот экотип занимает 255 000 км² осенью и зимой, преимущественно в экологических субзонах лесотундры и тайги. Численность карибу, обитающих на открытой местности, оставалась очень низкой с конца XIX века до середины 1950-х годов, но затем резко возросла, достигнув более миллиона особей к началу 1990-х годов. Горный экотип был идентифицирован в юго-восточной и, возможно, в северо-восточной частях провинции. Последняя горная популяция практически не изучена. Юго-восточная популяция оседла и использует преимущественно бореальный лес. За последнее столетие численность этой популяции сократилась и в настоящее время составляет всего 140 особей. Экотип, обитающий в лесах, встречается пятнами, в основном между 49-й и 55-й параллелями. Его текущий ареал охватывает 235 000 км², преимущественно к востоку от 72-го меридиана. Этот оседлый экотип встречается почти исключительно в бореальных лесах, главным образом в районах с длительными циклами лесных пожаров. Его численность также сократилась с течением времени. Крупные популяции, обитающие в лесах, сохранялись до 1950-х и 1960-х годов, но, по всей видимости, исчезли. Текущая численность точно не известна, но, основываясь на оценках плотности и учитывая текущий ареал, она, вероятно, не превышает 3000 особей. Современных данных недостаточно для точного определения причин сокращения популяции, хотя охота представляется важной непосредственной причиной.

All caribou of the province of Québec were assigned to the same subspecies (Rangifer tarandus caribou) in 1961. Banfield classified the caribou of Ungava as woodland caribou (R. t. caribou) based on skull measurements. In Québec there are three ecotypes with specific habitats and behaviour. Bergerud, et al. ; compared the sedentary ecotype caribou in southern Ungava (south of 55°N) to those farther north, the migratory ecotype Leaf River caribou herd (LRH) and the George River caribou herd (GRCH). In southern Ungava caribou females disperse from other females to avoid predators. The barren ground ecotype, the only migratory form, is found north of the 52nd parallel. This ecotype currently occupies 255,000 km2 in fall and winter, mainly in the ecological subzones of the forest tundra and the taiga. The barren ground caribou was characterized by a very low abundance from the end of the 19th century until the mid 1950s, but increased markedly thereafter, reaching over a million individuals at the beginning of the 1990s. The mountain ecotype have been identified in the southeastern and, possibly, in the northeastern parts of the province. The latter mountain population is virtually unknown. The southeastern population is sedentary and uses mainly the boreal forest. This population has decreased over the last century and currently numbers only 140 individuals. The forest dwelling ecotype is found discontinuously, mainly between the 49th and 55th parallels. Its current distribution covers 235,000 km2, mainly east of the 72nd meridian. This sedentary ecotype is found almost exclusively in the boreal forest, principally in areas with long forest fire cycles. Its abundance has also decreased over the years. Large forest dwelling populations still persisted during the 1950s and 1960s, but they apparently disappeared. The current abundance is not known precisely, but based on density estimates and considering the current distribution, it probably does not exceed 3,000 individuals. Current data are insufficient to identify precisely the causes of the population decline, although hunting seems to be an important proximal cause.

Распространение и численность карибу в Квебеке

В конце XIX века южная граница ареала карибу в Квебеке сместилась на север, а численность карибу к востоку от 62-го меридиана сокращалась вплоть до 1970-х годов. К 2003 году к югу от 49-й параллели осталось всего четыре небольшие популяции. В 2001 году в Нунавике насчитывалось более миллиона карибу. К 2011 году их количество сократилось менее чем до 300 000.

Стадо карибу реки Лиф (LRCH)

Стадо карибу реки Лиф на западе, вблизи побережья Гудзонского залива, выросло с 270 000 особей в 1991 году до 628 000 в 2001 году. Согласно обследованию природных ресурсов и дикой природы, проведенному Квебеком, в 2011 году численность стада карибу реки Лиф (LRH) (Rivière aux Feuilles) сократилась до 430 000 особей.

Распространение

Мигрирующее стадо карибу реки Джордж преодолевает тысячи километров, перемещаясь от мест зимовки к местам отела вблизи поселка Инуитов Кангиксуалуйжуак, Нунавик (также известного как поселок реки Джордж). Карибу обычно проходят более [определенного количества километров] в год и обитают на территории около [определенной площади]. Отдельные особи были замечены, проходящими [определенное количество километров] за один год. Популяция карибу значительно колеблется по неизвестным причинам, и, по-видимому, достигала пика в последние десятилетия XVIII, XIX и XX веков. Последнее сокращение численности в начале XX века принесло большие лишения общинам инуитов и кри Нунавика, для которых охота на карибу является основным источником пропитания. К 1950 году в северном Квебеке и Лабрадоре осталось всего около 5000 карибу.

Утопление карибу в Калькаирском водопаде в 1984 году

В конце сентября 1984 года, примерно к югу от северной деревни Кууджуак, провинция Квебек, около 10 000 карибу (приблизительно 2% стада реки Джордж) утонули при переправе через реку Каниапискау, непосредственно выше водопада Калькаир (Известнякового). Река Каниапискау впадает в реку Ларч ниже по течению от водопада Калькаир (Лимового), образуя реку Коксоак, которая впадает в южную часть залива Унгава. Хотя карибу регулярно пересекают северные реки и озера и способны проплывать до 10 км без остановки, северные реки и озера часто становятся причиной гибели животных во время их ежегодных миграций. В момент трагедии наблюдатели выразили обеспокоенность по поводу управления компанией Hydro Québec недавно построенным водохранилищем на верховьях реки Каниапискау, расположенным выше по течению, и сосредоточили внимание на решениях, принятых в дни после исключительно сильных дождей в сентябре 1984 года. Водохранилище Каниапискау является частью проекта Джеймс-Бей на севере Квебека. Воды верхней части реки Каниапискау, текущие на север, были перенаправлены в реку Ла-Гранд бассейна залива Джеймса, расположенную на западе. Первыми мертвых карибу, дрейфующих и начинающих накапливаться вдоль восточного берега реки Коксоак, заметили жители Кууджуака, но причина гибели была подтверждена только после прибытия по вертолету группы биологов и техников дикой природы из Отдела дикой природы Ньюфаундленда и Лабрадора для участия в совместной работе с Департаментом отдыха, охоты и рыболовства Квебека по отлову и радиоошейкованию карибу, переплывающих реку Коксоак. Жители Кууджуака, хорошо знающие реку, сообщили о сезонном уровне воды, значительно превышающем обычные показатели за последние годы. Осенние стоянки для лодок, места для построения хижин на берегу и бобровые хатки на притоках были затоплены. Хотя предполагалось, что карибу утонули, подтверждение этого факта было получено только после того, как Отдел дикой природы Ньюфаундленда и Лабрадора использовал вертолет для отслеживания все возрастающих скоплений плавающих трупов карибу на расстояние около 115 км вверх по течению от Кууджуака, к подножию водопада Калькаир (Известнякового) на реке Каниапискау. Заливы и затоны были забиты плавающими тушами карибу, скопления которых становились все больше по мере приближения к подножию водопада. Последующее расследование, проведенное Департаментом отдыха, охоты и рыболовства Квебека, сотрудники которого также наблюдали за мертвыми карибу вдоль реки Коксоак 30 сентября, попыталось установить, что в отсутствие водохранилища Каниапискау погибло бы еще больше карибу, поскольку приток воды к водопаду был бы еще больше. Hydro Québec и SEBJ придерживались этой точки зрения, но охотники из Кууджуака и другие отвергли ее. Фикрет Беркс в 1988 году писал, что "спор вряд ли когда-нибудь будет разрешен". В кратком анализе Секретариат по делам индейцев и инуитов Квебека (SIGMAI) выразил мнение, что быстро растущее стадо реки Джордж, возможно, привыкло к уменьшению расхода воды с 1981 по 1984 год, в течение которого водохранилище заполнялось. SIGMAI предполагает, что карибу могли быть застигнуты врасплох, когда в середине сентября 1984 года, после завершения наполнения водохранилища, расход воды в реке Каниапискау был частично восстановлен до естественного уровня. Частичное сброс воды из водохранилища был необходим, поскольку электростанции на реке Ла-Гранд еще не могли использовать весь объем воды. По словам Hydro Québec, любое значительное увеличение притока воды в реку Ла-Гранд неизбежно потребовало бы отвода воды вокруг электростанций в течение нескольких месяцев или даже лет, что серьезно повредило бы шлюзы, предназначенные для временного использования во время исключительных климатических явлений. Таким образом, SIGMAI раскритиковал Société d'énergie de la Baie James, дочернюю компанию Hydro Québec, которая только что завершила строительство водохранилища, за то, что не было предусмотрено активного управления восстановленным потоком воды в реку Каниапискау для защиты стада карибу от исключительных наводнений, вызванных сильными дождями или быстрым весенним таянием снега. В то время это была довольно новаторская идея, поскольку ни один канадский эксперт по дикой природе не предвидел ничего, кроме обычной смертности вдоль рек региона (до 500 особей в год). Однако представители Квебека по охоте высказали мнение, что динамичное управление уровнем воды и потоками в водохранилище Каниапискау могло бы предотвратить высокую смертность, наблюдаемую в сентябре 1984 года, либо полностью, либо, по крайней мере, снизить ее до уровня, наблюдаемого в последние годы. SIGMAI в конечном итоге рекомендовал снизить уровень воды в водохранилище примерно на [значение опущено] на несколько месяцев в году, чтобы избежать использования шлюзов во время сильных дождей, когда карибу мигрируют в конце лета и начале осени. Этот вопрос в значительной степени утратил свою актуальность сегодня, поскольку после 1985 года практически вода не перенаправлялась обратно в нижнюю часть реки Каниапискау. Кроме того, был установлен забор для отвода стада от опасной зоны вблизи водопада Калькаир (Известнякового).

In late September 1984, about south of the northern village of Kuujjuaq, Québec, about 10,000 caribou (appr. 2% of the George River herd) drowned while crossing the Caniapiscau River, immediately above the Calcaire (Limestone) Falls. The Caniapiscau River confluences with the Larch River downstream from Calcaire (Limestone) Falls to create the Koksoak River that flows into southern Ungava Bay. Although the caribou regularly criss cross northern rivers and lakes and can swim 10 km at a stretch, northern rivers and lakes often claim lives during their annual migrations. At the time of the accident, observers raised questions about Hydro Québec's management of the newly built reservoir on the headwaters of the Caniapiscau River, some upstream, and focused their attention on decisions made in the days following the exceptionally heavy rains in September 1984. The Caniapiscau Reservoir is part of the James Bay Project in northern Québec. The waters of the upper Caniapiscau River, which flow north, were diverted into the La Grande River of the James Bay watershed to the west. The dead caribou drifting and beginning to accumulate along the eastern shore line of the Koksoak River were first noted by the residents of Kuujjuaq, but the cause of the deaths was not confirmed until a team of wildlife biologists and technicians from the Newfoundland Labrador Wildlife Division arrived by helicopter to participate in a joint cooperative effort with the Québec Recreation, Hunting and Fishing Department to live capture and radio collar caribou swimming across the Koksoak River. Kuujjuaq residents, who were familiar with the river, reported seasonal water levels far higher than normally recorded in recent history. Autumn boat stages, shore line cabin sites and tributary beaver lodges were being flooded. While the dead caribou were thought to have drowned, confirmation was not determined until the Newfoundland Labrador Wildlife Division used the helicopter to trace the increasingly larger accumulations of floating dead caribou back approximately 115 km upstream from Kuujjuaq to the base of Calcaire (Limestone) Falls on the Caniapiscau River. Coves and backwater were choked with the floating carcasses of dead caribou, with accumulations becoming increasingly larger in approaching the base of the Falls. Subsequent investigation by the Québec Recreation, Hunting and Fishing Department—whose employees had also observed the dead caribou along the Koksoak River on 30 September—attempted to conclude that a larger number of caribou would have perished had the Caniapiscau Reservoir not yet been built, since the water flow at the falls would have been even greater in the absence of the reservoir. Hydro Québec and SEBJ took this position, but Kuujjuaq hunters and others rejected it. Fikret Berkes wrote in 1988 that "the dispute is unlikely ever to be resolved." In a short analysis, Québec's Indian and Inuit Secretariat (SIGMAI) expressed the opinion that the fast growing George River herd may have become accustomed to the reduced water flow from 1981 to 1984, during which time the reservoir was being filled. SIGMAI hypothesizes that the caribou may have been surprised as the water flow of the Caniapiscau River was partially restored to its natural state in mid September 1984, after the filling of reservoir had been completed. The partial release of the headwaters back into the Caniapiscau was necessary because the power stations on the La Grande River could not yet turbine the full water flow. According to Hydro Québec, any major addition of water to the La Grande River would by necessity have been diverted around the power stations for months, even years, and seriously damage the floodgates which were designed for temporary use during exceptional climatic events. Thus, SIGMAI chastised the Société d'énergie de la Baie James, a subsidiary of Hydro Québec, that had just completed the construction of the reservoir, for not having planned to actively manage the restored water flow to the Caniapiscau River in such a way as to protect the caribou herd from exceptional floods caused by heavy rains or rapid spring thaw. This was a rather novel idea at the time, as no Canadian wildlife expert had foreseen anything more than the usual mortality along the rivers of the region (up to 500 deaths every year). The Québec game officials did, however, put forward the opinion that a dynamic management of the water levels and flows of the Caniapiscau Reservoir could have avoided the high mortality observed in September 1984, either completely, or at least reduced it to levels observed in recent years. SIGMAI finally recommended that the water levels of the reservoir be lowered by about for several months of the year to avoid the use of the flood gates during extreme rainfalls when the caribou are migrating in late summer and early fall. This is largely a moot point today, since virtually no water has been diverted back into the lower Caniapiscau since 1985. Furthermore, a fence was installed to divert the herd from the danger zone near the Calcaire Falls.

Прямые и косвенные последствия нарушения ландшафта

Нарушение ландшафта, вызванное деятельностью человека, является основной причиной сокращения ареала карибу. Например, преобразование лесов посредством лесозаготовок может привести к увеличению численности других копытных, таких как лось, и усилению хищничества волков. Линейные коридоры, такие как дороги, линии электропередач и тропы, могут повысить скорость передвижения и эффективность охоты для хищников, облегчить доступ браконьерам и затруднить перемещение карибу. Сплошные рубки, являющиеся доминирующей формой лесозаготовок в Канаде, были определены как наиболее сильный предиктор исчезновения карибу. Заменяя первичные леса плантациями, сплошные рубки приводят к сокращению численности лишайников – основного источника пищи для карибу, поскольку лишайникам требуются десятилетия для восстановления, к моменту, когда плантации снова подвергаются рубке. Этот эффект подтверждается тем, что северная граница лесозаготовок в Онтарио практически совпадает с южной границей непрерывного распространения карибу. Однако, наблюдается временной лаг между лесозаготовками и исчезновением карибу. Исследования показывают, что между нарушением лесного покрова и исчезновением карибу проходит около двух десятилетий. Лесозаготовки приводят к преобразованию лесных насаждений в ранние стадии сукцессии, которые благоприятны для лосей, что, в свою очередь, может поддерживать более высокую популяцию волков, чем популяция карибу. Увеличение популяции волков может повысить смертность карибу от хищничества. Таким образом, два десятилетия, вероятно, являются необходимым временем для этих изменений в фауне. Этот временной лаг вызывает опасения, поскольку зоны лесозаготовок перекрываются с южной границей ареала карибу в Онтарио. Весьма вероятно, что карибу в этих районах исчезнут в течение следующих 20 лет. Хотя закономерности лесозаготовок демонстрируют наиболее тесную связь с исчезновением карибу в Онтарио, сильные корреляции между различными нарушениями ландшафта указывают на то, что ни один отдельный фактор не может быть однозначно признан ключевым в сокращении ареала карибу. Лесозаготовки также являются одной из основных причин гибели карибу. Лесозаготовки в зрелых бореальных лесах северной Миннесоты, Висконсина, Мичигана и Онтарио привели к распространению осиновых и березовых зарослей, а затем к миграции белохвостых оленей на север, переносящих паразита Parelaphostrongylus tenuis. Этот неврологический паразит смертелен для карибу и лосей. Сохранение лесного карибу в Онтарио, вероятно, будет зависеть от наличия обширных массивов старовозрастных лесов, расположенных на значительном удалении от антропогенных воздействий. Недавние исследования показывают, что лесозаготовительные работы должны быть буферизованы от среды обитания карибу на расстояние не менее 13 км. Изменение климата также может оказать негативное влияние на лесного карибу. Изменение климата может еще больше изменить структуру леса в пользу лосей и белохвостых оленей, которые могут быть носителями паразита Parelaphostrongylus tenuis, смертельного для карибу, но безвредного для других оленей. Кроме того, участившиеся эпизоды гололеда зимой могут затруднить карибу добычу лишайников – их основного источника пищи – из-под снега. Влияние изменения климата на лесного карибу пока не изучалось.

Human caused landscape disruption is the chief cause of caribou range recession. For example, the conversion of forests by logging may result in greater abundance of other ungulates, like moose, and increased predation by wolves. Linear corridors, such as roads, utility corridors, and trails may improve travel speed and hunting efficiency for predators, improve access for poachers, and hinder caribou movements. Clearcutting, which is the dominant form of logging in Canada, has been identified as the strongest predictor of caribou extirpation. By replacing primary forests with plantations, clearcutting removes many lichens, a primary food source for caribou, because lichens take many decades to grow, by which time, the plantations are re cut. This effect can be demonstrated by the northern front of forest harvesting in Ontario closely matching the southern boundary of continuous caribou occupancy. However, there appears to be a time lag between forest harvest and disappearance of caribou. Research suggests that there is a two decade time lag between disturbance by forest harvest and disappearance of caribou. Forest harvest converts forest stands to early seral stages, which are favoured by moose, which in turn can support a higher wolf population than caribou alone. A higher wolf population may increase predation mortality of caribou. Thus, two decades is likely the time necessary for these faunal changes to take place. This time lag is cause for concern, as there is overlap of forest harvest with the southern boundary of caribou range in Ontario. Caribou in these areas are very likely to vanish in the next 20 years. While patterns of forest harvest show the strongest relationship with caribou extirpation in Ontario, strong correlations among landscape disturbances suggest that no single variable can be unequivocally implicated as key to caribou range recession. Logging also is a major cause of caribou mortality. Logging the mature boreal forest of northern Minnesota, Wisconsin, Michigan and Ontario has led to creeping aspen/birch habitat, followed by northward moving white tailed deer carrying the parasite Parelaphostrongylus tenuis. The neurological parasite is fatal to caribou and moose. Woodland caribou persistence in Ontario will likely depend on the availability of large tracts of old growth forest situated at great distances from anthropogenic disturbance. Recent research suggests that forest harvest operations should be buffered from caribou habitat by at least 13 km. Climate change may have negative potential for woodland caribou as well. Climate change may further alter forest structure to favour moose and white tailed deer, which may carry the parasite Parelaphostrongylus tenuis; lethal to caribou but not harmful to other deer. In addition, increased episodes of freezing rain in the winter may make it difficult for caribou to dig through the snow to reach their primary food source, lichens. The effects of climate change on woodland caribou have not been studied.

Лесной карибу в Соединенных Штатах

Когда европейцы начали осваивать Северную Америку, карибу (Rangifer tarandus) обитали на большей части территории Канады и Аляски. Лесной карибу (R. t. caribou) распространялся на юг до 42° северной широты и встречался в некоторых районах Новой Англии, Нью-Йорка, штатов, прилегающих к Верхним Великим озерам, Монтаны, Айдахо и Вашингтона. К 1970-м годам лесной карибу был истреблен на востоке Соединенных Штатов и большей части восточной Канады, его ареал сократился примерно до 48° северной широты. Уменьшение численности коснулось и западных регионов, и к 1980 году в северном Айдахо и северо-восточном Вашингтоне осталось всего 25-30 особей; в остальных сопредельных 48 штатах карибу был полностью истреблен. Эта популяция была внесена в список находящихся под угрозой исчезновения в 1984 году в соответствии с Законом об охране исчезающих видов (ESA). В то время вся популяция лесного карибу в горах Селькирк состояла из одного стада численностью 20-25 особей, обитавшего в крайнем северо-востоке Вашингтона, северном Айдахо и районе парка Стаглип в Британской Колумбии (B.C.). В Соединенных Штатах лесной карибу – одно из наиболее уязвимых млекопитающих, и каждый год к югу от канадской границы встречается лишь несколько особей. В США существует только одно естественное стадо лесного карибу, обитающее в крайнем северном Айдахо, северной Монтане, восточном Вашингтоне и Британской Колумбии (Канада), численностью около 40 особей. Однако корпорация North Central Caribou и охраняемая территория Boundary Waters Canoe Area Wilderness прилагают согласованные усилия для реинтродукции стада численностью около 75 особей с островов Слейт в озере Верхнее в северную Миннесоту. Тем не менее, высокая численность белохвостых оленей и волков в этом регионе, вероятно, создаст серьезные проблемы.