Депрессия от аутбридинга: снижение биологической приспособленности.
Outbreeding depression
Снижение биологической приспособленности при аутбридинге: причины и последствия. Аутбридинг-депрессия, генетическое спасение, гибриды, приспособленность.
Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Снижение биологической приспособленности
В биологии, аутбридинговая депрессия возникает, когда скрещивания между двумя генетически далёкими группами или популяциями приводят к снижению приспособленности. Эта концепция противопоставляется инбридинговой депрессии, хотя оба эффекта могут возникать одновременно. Аутбридинговая депрессия представляет собой риск, который иногда ограничивает потенциал генетического спасения или аугментации. Аутбридинговая депрессия проявляется двумя способами:
Reduced biological fitness
In biology, outbreeding depression happens when crosses between two genetically distant groups or populations result in a reduction of fitness. The concept is in contrast to inbreeding depression, although the two effects can occur simultaneously. Outbreeding depression is a risk that sometimes limits the potential for genetic rescue or augmentations. Outbreeding depression manifests in two ways:
Генерирование промежуточных генотипов, менее приспособленных, чем любая из родительских форм. Например, отбор в одной популяции может благоприятствовать большому размеру тела, в то время как в другой популяции более выгодным может быть небольшой размер тела, а особи с промежуточным размером тела оказываются сравнительно невыгодными в обеих популяциях. В качестве другого примера, в Татрах, интродукция ибисов с Ближнего Востока привела к появлению гибридов, которые рожали телят в самое холодное время года. Нарушение биохимической или физиологической совместимости. Внутри изолированных размножающихся популяций аллели отбираются в контексте местного генетического фона. Поскольку одни и те же аллели могут оказывать совершенно разное влияние в разных генетических фонах, это может приводить к формированию различных локально коадаптированных генных комплексов. Скрещивание между особями с по-разному адаптированными генными комплексами может привести к нарушению этого селективного преимущества, что, в свою очередь, приводит к потере приспособленности.
Generating intermediate genotypes that are less fit than either parental form. For example, selection in one population might favor a large body size, whereas in another population small body size might be more advantageous, while individuals with intermediate body sizes are comparatively disadvantaged in both populations. As another example, in the Tatra Mountains, the introduction of ibex from the Middle East resulted in hybrids which produced calves at the coldest time of the year. Breakdown of biochemical or physiological compatibility. Within isolated breeding populations, alleles are selected in the context of the local genetic background. Because the same alleles may have rather different effects in different genetic backgrounds, this can result in different locally coadapted gene complexes. Outcrossing between individuals with differently adapted gene complexes can result in disruption of this selective advantage, resulting in a loss of fitness.
Примеры
Первый механизм оказывает наибольшее влияние на приспособленность полиплоидов, умеренное влияние на транслокации и незначительное влияние на центрические слияния и инверсии. Как правило, этот механизм будет более распространен в первом поколении (F1) после первоначальной гибридизации, когда большинство особей имеют промежуточный фенотип. Примерами второго механизма служат трехспинные колюшки, которые развили бентосные и лимнетические формы при разделении. При скрещивании между этими формами наблюдалась низкая скорость нереста. Однако, когда одни и те же формы спаривались друг с другом без скрещивания между озерами, скорость нереста была нормальной. Подобная закономерность также изучалась у дрозофилы и листоедов, где потомство F1 и последующие поколения демонстрировали промежуточную приспособленность между двумя родителями. Это обстоятельство более вероятно и происходит быстрее под действием отбора, чем генетического дрейфа. Примерами третьего механизма являются ядовитые лягушки-древолазы, ящерицы-аноли и цихлиды. Отбор, по-видимому, является доминирующим механизмом, вызывающим депрессию от аутбридинга, по сравнению с генетическим дрейфом.
The first mechanism has the greatest effects on fitness for polyploids, an intermediate effect on translocations, and a modest effect on centric fusions and inversions. Generally this mechanism will be more prevalent in the first generation (F1) after the initial outcrossing when most individuals are made up of the intermediate phenotype. Examples of the second mechanism include stickleback fish, which developed benthic and limnetic forms when separated. When crosses occurred between the two forms, there were low spawning rates. However, when the same forms mated with each other and no crossing occurred between lakes, the spawning rates were normal. This pattern has also been studied in Drosophila and leaf beetles, where the F1 progeny and later progeny resulted in intermediate fitness between the two parents. This circumstance is more likely to happen and occurs more quickly with selection than genetic drift. For the third mechanism, examples include poison dart frogs, anole lizards, and cichlid fish. Selection over genetic drift seems to be the dominant mechanism for outbreeding depression.
В растениях
Для растений депрессия при скрещивании является частичным барьером для скрещивания. Депрессия при скрещивании недостаточно хорошо изучена у цветковых растений. Наблюдая за Ipomopsis aggregata в течение некоторого времени, путем скрещивания растений, находящихся на расстоянии от 10 до 100 м друг от друга, было замечено, что чем дальше растения находились друг от друга в пространстве, тем выше была вероятность проявления депрессии при скрещивании. Основные выводы заключались в том, что пространственные модели отбора на генотипы растений будут различаться по масштабу и характеру, а депрессия при скрещивании отражает генетическую конституцию "гибридного" потомства и условия, в которых растут родители и потомство. Это означает, что, хотя депрессию при скрещивании пока невозможно предсказать у цветковых растений, окружающая среда играет в ней определенную роль.
For plants, outbreeding depression represents a partial crossing barrier. Outbreeding depression is not understood well in angiosperms. After observing Ipomopsis aggregata over time by crossing plants that were between 10–100 m apart, a pattern was noticed that plants that were farther away spatially had a higher likelihood of outbreeding depression. Some general takeaways from this were that spatial patterns of selection on plant genotypes will vary in scale and pattern, and outbreeding depression reflects the genetic constitution of "hybrid" progeny and the environments in which the parents and progeny grow. This means that although outbreeding depression cannot be predicted in angiosperms yet, the environment has a role in it.