Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Флоккулус (лат. tuft of wool, уменьшительное) — небольшая доля мозжечка, расположенная на заднем крае среднего мозжечкового ножка перед лобулой бивентер. Как и другие части мозжечка, флоккулус участвует в контроле движений. Он является важной частью вестибулоокулярного рефлекса и способствует обучению базовым двигательным навыкам в мозге. Флоккулус связан с узлом червячка; вместе эти две структуры образуют вестибулярную часть мозжечка. В основании флоккулус получает информацию от вестибулярной системы внутреннего уха и регулирует равновесие. Многие проекции флоккулуса соединяются с моторными ядрами, участвующими в контроле движений глаз.
The flocculus (Latin: tuft of wool, diminutive) is a small lobe of the cerebellum at the posterior border of the middle cerebellar peduncle anterior to the biventer lobule. Like other parts of the cerebellum, the flocculus is involved in motor control. It is an essential part of the vestibulo ocular reflex, and aids in the learning of basic motor skills in the brain. It is associated with the nodulus of the vermis; together, these two structures compose the vestibular part of the cerebellum. At its base, the flocculus receives input from the inner ear's vestibular system and regulates balance. Many floccular projections connect to the motor nuclei involved in control of eye movement.
Структура
Флоккул содержится в флоккулонодулярной доле, которая соединена с мозжечком. Мозжечок – это часть мозга, необходимая для контроля движений. Как часть мозжечка, флоккул участвует в вестибулоокулярном рефлексе – системе, которая координирует движения глаз с движениями головы. Анатомия флоккула показывает, что он состоит из двух отдельных долей или половин. "Половины" флоккула – это каудальная и ростральная половины, которые указывают на источник волоконных проекций и путь прохождения сигнала. Каудальная половина флоккула получает проекции моховых волокон главным образом из вестибулярной системы и ретикулярного ядра покрышки моста, области в основании среднего мозга, влияющей на аксональные проекции или информацию, поступающую в мозжечок. Вестибулярные сигналы также передаются через волокна-лазалки, которые проецируются в флоккул, стимулируя клетки Пуркинье. Современные исследования показывают, что волокна-лазалки играют специфическую роль в моторном обучении. Затем волокна-лазалки передают эту информацию или проекцию в часть мозга, которая получает электрические сигналы и генерирует движение. Из среднего мозга кортикопонтинные волокна передают информацию из первичной моторной коры. Ростральная половина флоккула также получает проекции моховых волокон от ядер моста, однако получает очень мало проекций из вестибулярной системы.
The flocculus is contained within the flocculonodular lobe which is connected to the cerebellum. The cerebellum is the section of the brain that is essential for motor control. As a part of the cerebellum, the flocculus plays a part in the vestibulo ocular reflex system, a system that controls the movement of the eye in coordination with movements of the head. The anatomy of the flocculus shows that it is composed of two disjointed lobes or halves. The “halves” of the flocculus refer to the caudal half and the rostral half, and they indicate from where fiber projections are received and the path in which a signal travels. The caudal half of the flocculus receives mossy fiber projections mainly from the vestibular system and tegmental pontine reticular nucleus, an area within the floor of the midbrain that affects the axonal projections or images received by the cerebellum. Vestibular inputs are also carried through climbing fibers that project into the flocculus, stimulating Purkinje cells. Leading research would suggest that climbing fibers play a specific role in motor learning. The climbing fibers then send the image or projection to the part of the brain that receives electrical signals and generates movement. From the midbrain, corticopontine fibers carry information from the primary motor cortex. The rostral half of the flocculus also receives mossy fiber projections from the pontine nuclei; however, it receives very little projection from the vestibular system.
Функция
Флоккул является частью вестибулоокулярной системы и используется для стабилизации взгляда при вращении головы вокруг любой оси в пространстве. Нейроны как в черве мозжечка, так и во флоккуле передают сигнал скорости глазного движения, который коррелирует с плавным слежением.
The flocculus is a part of the vestibulo ocular reflex system and is used to help stabilize gaze during head rotation about any axis of space. Neurons in both the vermis of cerebellum and flocculus transmit an eye velocity signal that correlates with smooth pursuit.
Роль флокулов в обучении основным двигательным функциям
Идея о том, что флоккул участвует в моторном обучении, привела к формулированию «гипотезы флоккула». Эта гипотеза утверждает, что флоккул играет ключевую роль в вестибулоокулярной системе, в особенности в способности вестибулярной системы адаптироваться к смещению в зрительном поле.
The idea that the flocculus is involved in motor learning gave rise to the “flocculus hypothesis.” This hypothesis argues that the flocculus plays a key role in the vestibulo ocular system, most importantly the ability for the vestibular system to adapt to a shift in the visual field.
Местоположение
Состоящий из двух разделенных формой долей, флоккулус расположен в самом нижнем уровне мозжечка. Мозжечок имеет три основных подразделения, и флоккулус входит в состав наиболее примитивного из них – вестибуломозжечка. Его доли связаны посредством цепи нейронов, соединяющихся с червем, медиальной структурой мозжечка. От основания долей флоккулуса отходят отростки, которые затем соединяются со спинным мозгом. Мозжечок, в котором расположен флоккулус, находится в задней части и в основании головного мозга, непосредственно над стволом мозга.
Constituted by two disjointed shaped lobes, the flocculus is positioned within the lowest level of the cerebellum. There are three main subdivisions in the cerebellum and the flocculus is contained within the most primitive the vestibulocerebellum. Its lobes are linked through a circuit of neurons connecting to the vermis, the medial structure in the cerebellum. Extensions leave the base of the follucular's lobes which then connect to the spinal cord. The cerebellum, which houses the flocculus, is located in the back and at the base of the human brain, directly above the brainstem.
Клиническое значение
Флоккул играет наиболее важную роль в преследовании движений глазами. Повреждения флокула нарушают контроль вестибулоокулярного рефлекса и удержание взгляда, также известного как вестибулоцеребелярный синдром. Дефициты, наблюдаемые у пациентов с поражениями этой области, напоминают дозозависимое влияние алкоголя на движения преследования. Двусторонние поражения флокула снижают коэффициент усиления плавного преследования – устойчивого отслеживания движущегося объекта глазами. Вместо этого двусторонние поражения флокула приводят к саккадическому преследованию, при котором плавное отслеживание заменяется серией быстрых, скачкообразных движений глаза, чтобы следовать за объектом в направлении ипсилатерального поля зрения. Эти поражения также ухудшают способность удерживать глаза в эксцентрической позиции, вызывая нистагм, индуцированный взглядом, в сторону пораженной стороны мозжечка.
The flocculus is most important for the pursuit of movements with the eyes. Lesions in the flocculus impair control of the vestibulo ocular reflex, and gaze holding also known as vestibulocerebellar syndrome. The deficits observed in patients with lesions to this area resemble dose dependent effects of alcohol on pursuit movements. Bilateral lesions of the flocculus reduce the gain of smooth pursuit, which is the steady tracking of a moving object by the eyes. Instead, the bilateral lesions of the flocculus result in saccadic pursuit, in which smooth tracking is replaced by simultaneous rapid movements, or jerking motions, of the eye to follow an object toward the ipsilateral visual field. These lesions also impair the ability to hold the eyes in the eccentric position, resulting in gaze evoked nystagmus toward the affected side of the cerebellum.