Доктрина нейрона: открытие дискретной клеточной структуры нервной системы.

Введение

Понятие о том, что нервная система состоит из дискретных отдельных клеток.

Доктрина нейрона – это концепция, согласно которой нервная система состоит из дискретных отдельных клеток, открытие, ставшее возможным благодаря решающей нейроанатомической работе Сантьяго Рамона и Кахаля и позднее представленное, в частности, Х. Вальдейером Хартцем. Сам термин «нейрон» (в британском английском – «neurone») был введен Вальдейером для обозначения рассматриваемых клеток. Доктрина нейрона, как она получила название, позволила рассматривать нейроны как частный случай в рамках более широкой клеточной теории, разработанной несколькими десятилетиями ранее. Вальдейер заимствовал эту концепцию не из собственных исследований, а из разрозненных наблюдений, сделанных в ходе гистологических работ Альберта фон Кёлликера, Камилло Гольджи, Франца Ниссля, Сантьяго Рамона и Кахаля, Огюста Фореля и других ученых.

Исторический контекст

Теодор Шванн в 1839 году предположил, что ткани всех организмов состоят из клеток. Шванн развивал идею своего близкого друга Маттиаса Якоба Шлейдена, высказанную годом ранее, о том, что все растительные ткани состоят из клеток. Нервная система оставалась исключением. Хотя нервные клетки были описаны в тканях многими исследователями, включая Яна Пуркинье, Габриэля Валентина и Роберта Ремака, взаимосвязь между нервными клетками и другими структурами, такими как дендриты и аксоны, была неясной. Наблюдать связи между крупными телами клеток и более мелкими элементами было невозможно, и существовала вероятность, что нейрофибриллы окажутся исключением из клеточной теории как неклеточные компоненты живой ткани. Основной причиной были технические ограничения микроскопии и подготовки тканей. Хроматическая и сферическая аберрации, а также зависимость от естественного освещения ограничивали возможности микроскопов в начале XIX века. Обычно ткань слегка растирали в воде и помещали между предметным и покровным стеклами. Кроме того, до середины XIX века было доступно ограниченное количество красителей и фиксаторов. Значительным достижением стало изобретение Камилло Голджи в 1873 году метода окрашивания серебром, который он назвал *la reazione nera* (чёрная реакция), но который более известен как окраска или метод Голджи в его честь. С помощью этой методики нервные клетки с их сильно разветвленными дендритами и аксонами можно было отчетливо визуализировать на жёлтом фоне. К сожалению, Голджи описал нервную систему как непрерывную единую сеть, поддерживая концепцию, известную как ретикулярная теория. Это было оправдано в то время, поскольку под световым микроскопом нервные клетки выглядели как сплетение отдельных нитей. Сантьяго Рамон-и-Кахаль начал изучение нервной системы в 1887 году, используя окраску Голджи. В первом выпуске журнала *Revista Trimestral de Histología Normal y Patológica* (май 1888 года) Рамон-и-Кахаль сообщил, что нервные клетки в мозге птиц не являются непрерывными. Открытие Рамона-и-Кахаля стало решающим доказательством дискретности нервной системы и наличия большого количества отдельных нервных клеток. Голджи отказывался принимать теорию нейрона и придерживался ретикулярной теории. В 1906 году Голджи и Рамон-и-Кахаль совместно получили Нобелевскую премию по физиологии и медицине, однако их спор продолжался. Окончательное разрешение было найдено в 1950-х годах с развитием электронной микроскопии, которая однозначно продемонстрировала, что нервные клетки являются отдельными клетками, соединенными синапсами, образующими нервную систему, тем самым подтверждая теорию нейрона.

Theodor Schwann proposed in 1839 that the tissues of all organisms are composed of cells. Schwann was expanding on the proposal of his good friend Matthias Jakob Schleiden the previous year that all plant tissues were composed of cells. The nervous system stood as an exception. Although nerve cells had been described in tissue by numerous investigators including Jan Purkinje, Gabriel Valentin, and Robert Remak, the relationship between the nerve cells and other features such as dendrites and axons was not clear. The connections between the large cell bodies and smaller features could not be observed, and it was possible that neurofibrils would stand as an exception to cell theory as non cellular components of living tissue. Technical limitations of microscopy and tissue preparation were largely responsible. Chromatic aberration, spherical aberration and the dependence on natural light all played a role in limiting microscope performance in the early 19th century. Tissue was typically lightly mashed in water and pressed between a glass slide and cover slip. There was also a limited number of dyes and fixatives available prior to the middle of the 19th century. A landmark development came from Camillo Golgi who invented a silver staining technique in 1873 which he called la reazione nera (black reaction), but more popularly known as Golgi stain or Golgi method, in his honour. Using this technique nerve cells with their highly branched dendrites and axon could be clearly visualised against a yellow background. Unfortunately Golgi described the nervous system as a continuous single network, in support of a notion called reticular theory. It was reasonable at the time because under light microscope the nerve cells are merely a mesh of single thread. Santiago Ramón y Cajal started investigating nervous system in 1887 using Golgi stain. In the first issue of the Revista Trimestral de Histología Normal y Patológica (May, 1888) Ramón y Cajal reported that the nerve cells were not continuous in the brain of birds. Ramón y Cajal's discovery was the decisive evidence for the discontinuity of nervous system and the presence of large number of individual nerve cells. Golgi refused to accept the neuron theory and hung on to the reticular theory. Golgi and Ramón y Cajal were jointly awarded the 1906 Nobel Prize for Physiology or Medicine, but the controversy between the two scientists continued. The matter was finally resolved in the 1950s with the development of electron microscopy by which it was unambiguously demonstrated that nerve cells were individual cells interconnected through synapses to form a nervous system, thereby validating the neuron theory.

Элементы

Теория нейронов – пример консистенции, когда теории низкого уровня интегрируются в теории более высокого уровня, объясняющие исходные данные как часть структуры более высокого порядка. В результате, доктрина нейрона включает в себя множество элементов, каждый из которых был предметом теорий низкого уровня, дискуссий и сбора первичных данных. Некоторые из этих элементов обусловлены необходимостью клеточной теории, которую Вальдейер пытался использовать для объяснения прямых наблюдений, а другие элементы стремятся объяснить наблюдения таким образом, чтобы они соответствовали клеточной теории. Нейронные единицы. Мозг состоит из отдельных единиц, содержащих специализированные структуры, такие как дендриты, тело клетки и аксон. Нейроны – это клетки. Эти отдельные единицы являются клетками в понимании, принятом для других тканей организма. Специализация. Эти единицы могут различаться по размеру, форме и структуре в зависимости от их местоположения или функциональной специализации. Ядро – ключевой элемент. Ядро является трофическим центром клетки. При делении клетки выживает только часть, содержащая ядро. Нервные волокна – это клеточные отростки. Нервные волокна – это выросты нервных клеток. Деление клеток. Нервные клетки образуются путем деления клеток. Контакт. Нервные клетки связаны местами контакта, а не цитоплазматическим непрерывностью. Сам Вальдейер придерживался нейтральной позиции по этому вопросу, и строго говоря, доктрина нейрона не зависит от этого элемента. Сердце – пример возбудимой ткани, где клетки соединяются посредством цитоплазматической непрерывности, но это полностью согласуется с клеточной теорией. То же самое справедливо и для других примеров, таких как связи между горизонтальными клетками сетчатки или синапс клеток Маутнера у золотых рыбок. Закон динамической поляризации. Хотя аксон может проводить импульсы в обоих направлениях, в тканях существует предпочтительное направление передачи от клетки к клетке. Более поздние элементы, которые не были включены Вальдейером, но были добавлены в последующие десятилетия. Синапс. На месте контакта между двумя нейронами существует барьер для передачи, который может допускать передачу. Единство передачи. Если между двумя клетками установлен контакт, то этот контакт может быть либо возбуждающим, либо тормозным, но всегда одного типа. Закон Дейла. Каждый нервный терминал выделяет один тип нейромедиатора.

Neuron theory is an example of consilience where low level theories are absorbed into higher level theories that explain the base data as part of higher order structure. As a result, the neuron doctrine has multiple elements, each of which were the subject of low level theories, debate, and primary data collection. Some of these elements are imposed by the necessity of cell theory that Waldeyer was trying to use to explain the direct observations, and other elements try to explain observations so that they are compatible with cell theory. Neural units The brain is made up of individual units that contain specialized features such as dendrites, a cell body, and an axon. Neurons are cells These individual units are cells as understood from other tissues in the body. Specialization These units may differ in size, shape, and structure according to their location or functional specialization. Nucleus is key The nucleus is the trophic center for the cell. If the cell is divided only the portion containing the nucleus will survive. Nerve fibers are cell processes Nerve fibers are outgrowths of nerve cells. Cell division Nerve cells are generated by cell division. Contact Nerve cells are connected by sites of contact and not cytoplasmic continuity. Waldeyer himself was neutral on this point, and strictly speaking the neuron doctrine does not depend upon this element. The heart is an example of excitable tissue where the cells connect via cytoplasmic continuity and yet is perfectly consistent with cell theory. This is true of other examples such as connections between horizontal cells of the retina, or the Mauthner cell synapse in goldfish. Law of dynamic polarization Although the axon can conduct in both directions, in tissue there is a preferred direction for transmission from cell to cell. Later elements that were not included by Waldeyer, but were added in the following decades. SynapseA barrier to transmission exists at the site of contact between two neurons that may permit transmission. Unity of transmissionIf a contact is made between two cells, then that contact can be either excitatory or inhibitory, but will always be of the same type. Dale's law Each nerve terminal releases a single type of transmitter.

Обновление

Хотя доктрина о нейронах является центральным положением современной нейробиологии, недавние исследования указывают на заметные исключения и важные дополнения к нашим знаниям о функционировании нейронов. Электрические синапсы встречаются в центральной нервной системе чаще, чем считалось ранее. Таким образом, вместо того чтобы функционировать как отдельные единицы, в некоторых областях мозга большие группы нейронов могут активироваться одновременно для обработки нервной информации. Электрические синапсы формируются посредством щелевых контактов, позволяющих молекулам напрямую проходить между нейронами, создавая связь цитоплазма-цитоплазма, известную как синцитий. Более того, явление ко-трансмиссии, при котором из одного пресинаптического терминала высвобождается более одного нейротрансмиттера (вопреки закону Дейла), вносит вклад в сложность передачи информации в нервной системе.