Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Семейство насекомых
Family of insects
Древокосы (точнее, типичные древокосы, чтобы отличать их от Aetalionidae) и шиповки относятся к семейству Membracidae — группе насекомых, родственных цикадам и листовым цикадам. Известно около 3200 видов древокосов, объединенных в более чем 400 родов. Они встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды; из Европы известно лишь пять видов. Отдельная древокоса обычно живет всего несколько месяцев.
Treehoppers (more precisely typical treehoppers to distinguish them from the Aetalionidae) and thorn bugs are members of the family Membracidae, a group of insects related to the cicadas and the leafhoppers. About 3,200 species of treehoppers in over 400 genera are known. They are found on all continents except Antarctica; only five species are known from Europe. Individual treehoppers usually live for only a few months.
Морфология
Из-за своей необычной внешности древокопы давно привлекают внимание натуралистов. Они наиболее известны своим увеличенным и богато украшенным пронотумом, расширяющимся в часто причудливые формы, которые усиливают их маскировку или мимикрию, нередко напоминая растительные шипы (отсюда и распространенное название "шиповые клопы" для многих видов древокопов). Древокопы обладают специализированными мышцами в задних бедрах, которые раскрываются, создавая достаточную силу для прыжка. Ранее предполагалось, что пронотальный "шлем" может быть серийным гомологом крыльев насекомых, однако эта интерпретация была опровергнута рядом последующих исследований (например, ). Нимф древокопов можно узнать по трубкообразному девятому сегменту брюшка, через который выпячиваются десятый и одиннадцатый сегменты для защиты или для выделения пади, которой питаются другие животные (подробнее об этом в следующем разделе). Эта трубка относительно длиннее (по сравнению с остальным телом) на ранних стадиях развития, чем на поздних.
Treehoppers, due to their unusual appearance, have long interested naturalists. They are best known for their enlarged and ornate pronotum, expanded into often fantastic shapes that enhance their camouflage or mimicry, often resembling plant thorns (thus the commonly used name of "thorn bugs" for a number of treehopper species). Treehoppers have specialized muscles in the hind femora that unfurl to generate sufficient force to jump. It had been suggested that the pronotal "helmet" could be serial homologues of insect wings, but this interpretation has been refuted by several later studies (e. g., ). Treehopper nymphs can be recognised by the tube like ninth abdominal segment, through which the tenth and eleventh segments can be exerted in defence or to provide honeydew to other animals (explained further in the next section). The tube is longer (compared to the rest of the body) in early instars compared to late instars.
Экология
У них есть острые, трубкообразные ротовые части, которыми они прокалывают стебли растений и питаются соком. Молодых особей часто можно встретить на травянистых кустарниках и травах, в то время как взрослые чаще встречаются на деревьях твердых пород. Избыток сока концентрируется в виде пади, которая часто привлекает муравьев. Некоторые виды имеют хорошо развитый мутуализм с муравьями, и эти виды обычно также живут группами, что привлекает еще больше муравьев. Муравьи обеспечивают защиту от хищников. Древесные клопы маскируются под шипы, чтобы хищники не замечали их. Другие формируют мутуалистические отношения с осами, например, с Parachartergus apicalis. Даже гекконы вступают в мутуалистические отношения с древесными клопами, с которыми они общаются посредством небольших вибраций брюшка. Мутуализм служит не только для защиты от хищников. Нимфы древесного клопа Publilia concava имеют более высокую выживаемость в присутствии муравьев, даже когда хищников нет. Предполагается, что это связано с тем, что несобранная падь приводит к росту сажистого грибка, который может затруднять выделение отходов древесными клопами и фотосинтез их растений-хозяев. Таким образом, сбор муравьями пади позволяет древесным клопам больше питаться (гипотеза об облегчении питания). Яйца самка откладывает своим пилообразным яйцекладом в надрезы, сделанные в камбии или живой ткани стеблей, хотя некоторые виды откладывают яйца на листья или стебли. Яйцами могут паразитировать осы, такие как крошечные наездники (Mymaridae) и Trichogrammatidae. Самки некоторых видов мембрацид сидят над своими яйцами, чтобы защитить их от хищников и паразитов, и могут издавать жужжание крыльями, отпугивая нарушителей. Самки некоторых живущих группами видов сотрудничают, чтобы защищать яйца друг друга. По крайней мере, у одного вида, Publilia modesta, матери привлекают муравьев, когда нимфы слишком малы, чтобы производить достаточно пади. Некоторые другие виды проделывают для нимф канавки для питания. Большинство видов безобидны для человека, хотя некоторые считаются мелкими вредителями, такими как Umbonia crassicornis (шиповатый клоп), трехгранный люцерновый клоп (Spissistilus festinus) и бизонский древесный клоп (Stictocephala bisonia), который был завезён в Европу. Коровный клоп Oxyrachis tarandus был зарегистрирован как вредитель Withania somnifera в Индии.
Treehoppers have pointy, tube shaped mouthparts that they use to pierce plant stems and feed upon sap. The young can frequently be found on herbaceous shrubs and grasses, while the adults more often frequent hardwood tree species. Excess sap becomes concentrated as honeydew, which often attracts ants. Some species have a well developed ant mutualism, and these species are normally gregarious as well, which attracts more ants. The ants provide protection from predators. Treehoppers mimic thorns to prevent predators from spotting them. Others have formed mutualisms with wasps, such as Parachartergus apicalis. Even geckos form mutualistic relations with treehoppers, with whom they communicate by small vibrations of the abdomen. Mutualisms are not done only for protection against predators. Nymphs of the treehopper Publilia concava have higher survivorship in the presence of ants even when predators are absent. This is suspected to be because uncollected honeydew leads to the growth of sooty mould, which may hinder excretion by treehoppers and photosynthesis by their host plants. Ant collection of honeydew thus allows treehoppers to feed more (the feeding facilitation hypothesis). Eggs are laid by the female with her saw like ovipositor in slits cut into the cambium or live tissue of stems, though some species lay eggs on top of leaves or stems. The eggs may be parasitised by wasps, such as the tiny fairyflies (Mymaridae) and Trichogrammatidae. The females of some membracid species sit over their eggs to protect them from predators and parasites, and may buzz their wings at intruders. The females of some gregarious species work together to protect each other's eggs. In at least one species, Publilia modesta, mothers serve to attract ants when nymphs are too small to produce much honeydew. Some other species make feeding slits for the nymphs. Most species are innocuous to humans, although a few are considered minor pests, such as Umbonia crassicornis (a thorn bug), the three cornered alfalfa hopper (Spissistilus festinus), and the buffalo treehopper (Stictocephala bisonia), which has been introduced to Europe. The cowbug Oxyrachis tarandus has been recorded as a pest of Withania somnifera in India.
Систематика
Разнообразие этих насекомых-пенотворок изучено слабо, а их систематическое положение остается предварительным. Похоже, можно выделить три основные линии: Endoiastinae – наиболее древние пенотворки, все еще в некоторой степени напоминающие цикад. Centrotinae составляют вторую группу; они несколько более продвинуты, но пронотум все еще не покрывает скутеллюм почти у всех их представителей. Darninae, Heteronotinae, Membracinae и Smiliinae включают в себя наиболее апоморфные пенотворки. Ряд предложенных подсемейств, по-видимому, являются парафилетическими. Centronodinae и Nicomiinae, возможно, следует объединить с Centrotinae для формирования монофилетической группы.
The diversity of treehoppers has been little researched, and their systematic arrangement is tentative. It seems three main lineages can be distinguished; the Endoiastinae are the most ancient treehoppers, still somewhat resembling cicadas. Centrotinae form the second group; they are somewhat more advanced but the pronotum still does not cover the scutellum in almost all of these. The Darninae, Heteronotinae, Membracinae and Smiliinae contain the most apomorphic treehoppers. Several proposed subfamilies seem to be paraphyletic. Centronodinae and Nicomiinae might need to be merged into the Centrotinae to result in a monophyletic group.